Гипокрея рыжая — Н. rufa (рис. 252, А) представляет собой сумчатую стадию широко распространенного в почвах, на древесине, растительных остатках и целлюлозосодержащих материалах гриба триходерма зеленая — Trichoderma viride. Ее красноватые, позднее красно-коричневые стромы развиваются на древесине, коре, реже — сухой траве. Они имеют подушковидную форму и часто группами сливаются. В благоприятных условиях они поднимаются над субстратом и иногда дифференцируются на короткую стерильную ножку и подушко-видную часть, в которую погружены перитеции (рис. 252,5). В природе этот вид встречается преимущественно в конидиальной стадии. Трихо-дерма зеленая — активный продуцент целлюллазы, использующийся для ее промышленного получения.Большое значение имеет еще один вид из порядка гипокрейные — микронектриелла снежная (Micronectriella nivalis) с конидиальной стадией фузариум снежный (Fusarium nivale), вызывающий заболевание злаков под названием «снежной плесени». Болезнь развивается ранней весной, сразу после таяния снега. На листьях озимых появляется рыхлый мицелий паразита, гибнут участки посевов, образуя характерные плеши («выпревание» озимых). Конидиальное спороношение гриба развивается у основания стеблей и на остатках погибших растений в течение всего периода вегетации. Перитеции его также образуются в нижней части стебля, на влагалище листа под эпидермисом и выглядят как многочисленные мелкие черные точки.
Спорыньевые образуют перитеции в хорошо развитых стромах, состоящих только из гиф гриба. Стромы обычно мясистые, светло- или ярко-окрашенные. Их форма разнообразна: от распростертых по субстрату или подушковидных до булавовидных или головчатых, дифференцированных на стерильную ножку и расширенную часть, несущую перитеции. Стромы развиваются на субстрате — обычно на пораженных органах растения-хозяина, как, например, у эпихлое рогозовидной (Epich-1оё typhina, рис. 253), или из склероциев (виды спорыньи — Claviceps рис. 254), или из мумифицированных, пронизанных гифами гриба тканей хозяина (виды рода кордицепс Cordyceps, рис. 255). Лишь у
немногих представителей этого порядка строма развита слабо и представляет рыхлый субику-люм или вообще отсутствует.
Перитеции спорыньевых имеют типичное строение, с тонким мягким или мясистым перидием, белые или светлые, реже темноокрашенные. Они или погружены в стромы, так что на поверхность выступают только носики перитециев в виде конических бугорков, или над стромой поднимается значительная часть их.
По окраске и консистенции стром и перитециев спорыньевые сходны с предыдущим порядком — гипокрейными, ранее эти группы даже объединяли по этим признакам в один порядок. Однако было показано, что перитеции у представителей этих порядков развиваются по-разному. У спорыньевых оно происходит по типу, характерному для порядка сферейные. На ранних стадиях развития в перитециях находятся настоящие парафизы, которые обычно . быстро лизируются. Спорыньевые отличаются от гипокрейных также строением сумок и аскоспор. Сумки у них очень длинные, цилиндрические, с утолщенной на вершине оболочкой. Аскоспоры всегда нитевидные, обычно с многочисленными поперечными перегородками. Их длина в 50—100 или более раз превышает толщину. У многих представителей порядка после освобождения из сумки аскоспоры распадаются на отдельные клетки, каждая из ко* торых способна к прорастанию.
Половой процесс изучен лишь у немногих спорыньевых. Все представители этого порядка, по-видимому, гомоталличны. У видов рода спорынья по периферии стромы закладываются многочисленные камеры, каждая из которых содержит многоядерный аскогон без трихогины и расположенные на той же гифе многоядерные антеридии. После плазмогамии развиваются аскогенные гифы, а на них сумки, содержащие по восемь аскоспор. Одновременно образуется тонкий перидий, отделяющий перитеций от ткани стромы. В цикле развития многих спорыньевых большую роль играет конидиальная стадия.
Большинство представителей порядка спорыньевых — паразиты на цветковых растениях, грибах и членистоногих. Лишь очень немногие обитают как сапротрофы на почве или на древесине. Большую группу составляют паразиты растений из этого порядка, встречающиеся исключительно на однодольных из семейств злаков и осоковых. Наиболее распространенные из них — спорынья пурпурная — -Ctaviceps purpurea, развивающаяся на многочисленных видах злаков, и эпихлое рогозовид-ная — Epichloe typhina — возбудитель чехловидной болезни многолетних злаков. Для этой группы видов спорыньевых характерна строгая органотропная специализация. Большинство из них развивается на строго ограниченных частях растений — побегах с зачатками соцветий, в завязях и т. д.
У Е. typhina стромы распростертые и расположены на стеблях, окружая их в виде чехла. На его поверхности образуются мелкие одноклеточные конидии. В июле — августе конидиальная строма утолщается и приобретает оранжевую окраску, в ней развиваются многочисленные перитеции (рис. 253, Л, Б). Мицелий паразита распространяется в растении диффузно, по межклетникам, а в зоне зачатка соцветия его гифы внедряются в клетки сосудистых пучков. Перитеции развиваются только на побегах, содержащих соцветия.
Этот гриб встречается на многочисленных видах многолетних-злаков, особенно часто на еже сборной, полевице, а также на овсянице,
мятликах, вызывая у них так называемую_«чехловидную болезнь».
Заболевание это не очень вредоносно на пастбищах, однако приносит серьезный ущерб при культуре трав на семена.
Виды рода спорынья — Claviceps — образуют темные твердые склероции различной формы и размеров, в завязи растения-хозяина. Из склероциев после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с погруженными в них перитециями (рис. 254, Б, В).
Большинство представителей этого рода "развивается на злаках, некоторые паразитируют на осоковых. Наиболее распространенный и важный в хозяйственном отношении вид рода—С. purpurea. Он паразитирует на многочисленных видах злаков, как культурных, так и дикорастущих. Особенно -мсто встречается на ржи, тимофеевке, пырее, костре, поражает также пшеницу, особенно твердую, ячмень, райграс, молинию и другие травы.
Аскоспоры спорыньи заражают злаки в период цветения. После выбрасывания из перитециев аскоспоры разносятся ветром и попадают на растения. Если аскоспора попадает на цветковые чешуи, ее ростковая трубка не способна через них проникнуть и заражения не происходит. Если же цветковые чешуи открыты, аскоспоры попадают на рыльце пестика или в нектар, прорастают и их ростковые трубки достигают завязи.Через несколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия гриба — сфацелия — Sphacelia (рис. 254, Е). В завязи образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем конидие-носцев, продуцирующих огромное количество мелких конидий, погруженных в капли «медвяной росы». Медвяная роса имеет неприятный запах и содержит большое количество Сахаров. «Медвяная роса» играет существенную роль в распространении конидий гриба. Привлеченные ею насекомые переносят конидии на здоровые растения. Конидии могут распространяться и каплями дождя, при трении колосьев друг о друга под действием ветра, а после высыхания капель «медвяной росы» они могут переноситься ветром. Склероции развиваются медленно. Сначала они желтовато-коричневые, затем приобретают серо-фиолетовую или черно-фиолетовую окраску. Полное их созревание приурочено ко времени спелости зерна. В пораженных цветках ткани завязи полностью разрушаются и замещаются мицелием гриба.
Развиваясь на культурных злаках, спорынья в незначительной степени снижает их урожай. Практическое значение спорыньи в первую очередь определяется не снижением урожая или ухудшением качества •семян под действием этого гриба, а токсическим действием алкалоидов, содержащихся в его склероциях. Спорынья — один из давно известных токсических грибов. Сейчас токсикоз у людей, вызываемый алкалоидами спорыньи, попавшими в зерно, а затем в муку и продукты из нее, наблюдается очень редко. Однако в прошлом этот токсикоз был широко распространен в Европе и в периоды сильных вспышек уносил большое число жертв.
Клавицепсотоксикоз, или эрготизм, обусловлен способностью алкалоидов спорыньи вызывать сокращение гладкой мускулатуры и сосудов и их действием на нервную систему. Он известен в двух формах — гангренозной (так называемый «антонов огонь») и конвульсивной («злые корчи»).
Алкалоиды спорыньи широко применяют в современной медицине для лечения сердечно-сосудистых и нервных -заболеваний. В официальную медицину спорынья была введена в начале XIX в., тогда же было начато и изучение алкалоидов, содержащихся в склероциях гриба. Однако еще задолго до этого склероции широко применяли в акушерстве.
Склероции спорыньи содержат две группы алкалоидов. Перлая группа — классические алкалоиды спорыньи — производные лизергино-вой или изолизергиновой кислот. Наиболее ценны для медицины пептидные алкалоиды, в состав которых входят лизергиновая или изоли-зергиновая кислота, пептид и пировиноградная кислота или ее производные. Это алкалоиды эрготаминовой (эрготамин, эргозин и их изомеры) и эрготоксиновой (эргокристин, эргокриптин и др.) групп. Некоторые производные лизергиновой кислоты (амид, диэтиламид) обладают галлюциногенными свойствами. Вторая группа — клавиновые алкалоиды (агроклавин, элимоклавин и др.)—известна относительно недавно.
В промышленном производстве алкалоидов спорыньи используют два метода их получения: из склероциев, выращенных на растениях, и путем биосинтеза алкалоидов в сапротрофной культуре спорыньи. Химический синтез алкалоидов возможен, но экономически невыгоден.
Крупную группу видов составляют спо-рыньевые, паразитирующие на членистоногих (насекомых и пауках). К ней относится большинство видов крупного рода Cordy-ceps. Виды этого рода — паразиты насекомых, пауков и значительно реже грибов. Их стромы развиваются из плотной массы мицелия, заполняющей тело хозяина,— эндоск-лероция, или псевдосклероция. Размеры и форма стром разнообразны.
Один из наиболее распространенных видов этого рода — кордицепс военный — С. militaris, развивающийся на личинках и куколках бабочек, зимующих в почве. Он часто встречается на куколках коконопрядов. Аскоспоры гриба, попадая на покровы восприимчивой куколки, прорастают, и их ростковые трубки внедряются в тело хозяина через дыхальца или непосредственно через покровы, гидролизуя хитин. Гифы гриба развиваются в теле насекомого, образуя цилиндрические гифенные тела, постепенно заполняющие все тело хозяина. После гибели куколки и использования грибом всего ее содержимого в ее покровах образуется твердая гифенная масса псевдосклероция. Осенью псевдосклероции прорастают оранжево-желтыми или оранжево-красными головчатыми ^стромами, поднимающимися над поверхностью почвы (рис. 255).
Обитает среди других пород в широколиственных лесах, по склонам оврагов, в степной полосе по балкам. Распространен в европейской части СССР (кроме Севера, Северо-Востока и крайнего Юго-Востока), в Крыму и на^Кавказе. Дерево до 40 м выс, диам. до 1.5 м. Кора темно-серая с глубокими трещинами, у молодых деревьев (до 20 лет) гладкая. Побеги голые. Листья в очертании удлиненно-обратнояйцевидные с 4—7 округленными лопастями на каждой половине листа, сверху блестяще-зеленые, голые, снизу более светлые, сначала б. м. опушенные, затем голые или с отдельными волосками по жилкам, короткочереш-ковые, с ушками при основании. Плод — желудь, овальной или продолговато-овальной формы, с тонкой кожистой кожурой, коричневый, блестящий, с продольными линиями, 1.5— 3.5 см дл., сидящий в плюске, имеющей длинную ножку. На плодоножке располагается
2 (5) желудей.
3 Находит применение в различных отраслях промышленности: древесина — в деревообрабатывающей, кора — в кожевенной и медицинской, желуди — в пищевой; декоративен.Плод" (табл. 132). Скорлупа — плодовая стенка — твердая, эпидермис 1-рядный; клетки его с* сильно утолщенной наружной стенкой, толщина которои^почти равна высоте полости клетки (А; В). При рассматривании с поверхности клетки эпидермиса довольно тонкостенные, от прямоугольных до почти квадратных, расположены правильными рядами, стенки их четковидные (В, 1). Эпидермальные клетки, находящиеся ближе к верхушке плода, более мелкие, чем на остальной части плода. Эта область опушена одиночными, 1-клеточными и пучковыми 2—5-лучевыми волосками (Г); длина тех и других до 300 (700) мкм, ширина у основания ок. 10 мкм; толщина стенок волосков ок. 3 мкм, ширина полости до 5 мкм. Под эпидермисом располагается слой толстостенных каменистых клеток (А—В), составляющих ок. 1/5 общей толщины скорлупы. В наружной, 3—4-рядной, части этого слоя клетки вытянуты в радиальном направлении, контуры их хорошо различимы как на поперечных срезах, так и в поверхностных препаратах (А, 2; В, 2), а на продольных срезах видны менее четко (В, 2). Стенки их толстые, пронизаны многочисленными порами, полость небольшая, в ней обнаруживаются одиночные кристаллы, лучше различимые в поверхностных препаратах. Внутренняя часть слоя каменистых клеток состоит из 1—2 рядов. Клетки ее со значительной полостью (А, 3\ В, 3), менее толстостенные, также с ясно выраженной поровостью; в поперечном сечении они овальные или?'округлые, чаще б. м. изодиаметричные. За слоем каменистых клеток находится крупноклеточная, тонкостенная паренхима. Клетки ее в поперечном сечении тангеитально-овальнопродолго-ватые (А, 5), в продольном — короткие, содержат друзы. Среди паренхимы проходит ряд проводящих пучков, сопровождаемых единичными волокнами; в ксилеме сосуды узкие, спиральные. Часть паренхимы сильно деформирована и образует полосы сжатой ткани, проходящие без определенного порядка. Самый внутренний слой плодовой стенки состоит из нескольких рядов более мелких паренхимных клеток. Они более узкие и более длинные в продольном разрезе, а в поперечном танген-тальн о овальные или почти круглые. Этот слой отделен от семепи внутренним эпидермисом, несущим тонкостенные, широкополостные, закручивающиеся волоски (толщ, до 25 мкм), одиночные, реже пучковые, по 2—5 лучей (Д).
Обитает близ жилищ, на свалках, в качестве сорняка на огородах и по краям пашен. Распространен в европейской части СССР, особенно в средней и южной полосе, в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии, реже встречается в Западной Сибири и на Дальнем Востоке. Одполетнее, сопутствующее человеку растение 0.5—1 м выс, с неприятным запахом. Стебель голый, часто наверху вильчато-ветвистый. Листья с волосками, черешчатые, крупные (нижние до 20 см дл. и шир.), яйцевидные, с заостренной верхушкой, клиновидным основанием и зубчатым краем, зубцы часто надрезанные. Цветки до 10—12 см дл. сидят в развилинах стебля и его ветвей на торчащих вверх, опушенных цветонолшах; чашечка трубчатая, сыгранная, несколько вздутая, с 5 заостренными зубцами; вепчик белый, трубчато-воронковид-ный со складчатым отгибом, надрезанным на 5 коротких лопастей; тычинок 5; завязь верхняя с густыми мягкими щетинками. Плод — яйцевидная коробочка, усаженная жесткими шипами и окруженная отогнутым, разросшимся основанием чашечки, вскрывается 4 створками. Семена 3—3.5 мм дл. черные, мелкоячеисто-сетчатые с крупными вдавлениями, преимущественно близ верхнего края.
Ядовитое растение. Используется в медицине.Лист (табл. 134). Строение листа сходно с табаком (см.) и беленой черной (см.). Контуры эпидермальных клеток б. м. извилистые (А, 1; Б, 1). Местами на эпидермисе может паблю-даться слабая складчатость кутикулы (J5, 4). Устьица на обеих сторонах листа (А, 3; Б, 3).Волосков мало, располагаются преимущественно по жилкам. Они крупные (1)—2—4 (5)-клеточные, нередко спадающиеся, с грубо-бородавчатой поверхностью (В, 9; В, 10). Же-лезки, как у табака (см.): с 1-клеточной ножкой и многоклеточной головкой (Б, 7; В, 8). Верхний эпидермис подстилается 1 рядом неплотной палисадной паренхимы; клетки ее б. ч. высокие и бывают то равны, то в 2 раза по высоте больше, чем толща, занимаемая губчатой паренхимой (Г). Последняя рыхлая, слой ее клеток, граничащий с палисадной паренхимой, содержит друзы оксалата кальция (А, 6; В, 6] Г, 6). Друзы состоят из кристаллов с тупыми или даже несколько округленными угламиг реже встречаются одипочиые кристаллы или небольшие их сростки.
Семя (табл. 135). Эпидермис слагается из клеток с сильно извитыми контурами очень толстых боковых стенок (Еа; Еб, Жа; Жб), которые дают в полость клетки многочисленные выросты лестничного характера (Д, 16).
Растение тропической части Америки. Культивируется с промышленной целью в Вест-Индии, Центральной Америке и Ост-Индии. Ллод 1—3-гнездпый; в каждом гнезде имеется 1 семя. В свежем виде плод достигает 8— 10 мм диам., в сухом — 5—6 мм; поверхность высушенного плода несколько шероховатая, соровато-томио-коричпевая. Сомя сжато с боков, темно-коричневое,* запах сложный, напоминающий одновременно черный перец, гвоздику н корицу.
Незрелые плоды в высушенном виде находят применение в качестве пряности в кулинарии н консервном производстве.Плод (табл. 136). Эпидермис состоит из очень мелких (ок. 15 мкм диам.) полигональных клеток с утолщенной паружпой стенкой (А, 1; Г, /). Устьица некрупные, обычно расположенные по одному над субэпидермалышми эфирномасличными железками (А, В), просвечивающими сквозь эпидермис (В, 4). Волоски встречаются изредка и могут быть^об-наружены скорее всего близ остающейся|при плоде чашечки; они б. ч. некрупные, очень толстостенные — до полной утраты полости, $.1-к лет очные, нередко несколько согнутые (А, 2). Вся паренхимная ткань стенки плода спавшаяся, особенно субэпидермальная и самая внутренняя (Г, 6). Субэпидермальная 'паренхима мел кок лет очная. Эфирномасличные железки шизогенные, шаровидные или эллипсоидальные, ок. 200 мкм диам., выстланные эпителиальными клетками. Среди паренхимы в изобилии разбросаны одиночные и группами толстостенные каменистые клетки (Г, 7) с узкими ветвящимися норовыми канальцами, хорошо различимой слоистостью стенок и часто коричневым содержимым. В паренхиме проходят скудные небольшие проводящие пучки с узкими проводящими элементами. В клетках паренхимы имеются сравнительно некрупные друзы оксалата кальция.
Семя (табл. 136, 137). Эпидермис состоит из узких, вытянутых клеток (Д, 9; Е, 9). Толщина кожуры неравномерная: на широких сторонах семепи она толще, чем на узких (Е). Все 'гее клетки паренхиматозные, б. м. спавшиеся; в толстых частях кожуры паренхима спадается только в периферических слоях, в тонких — по всей толще (Е, 11; Е, 12). Почти все клетки паренхимы заполнены коричневым содержимым, дающим реакцию на дубильные вещества с хлорным железом. Семенное ядро состоит из темного, крупного, спирально свернутого зародыша, имеющего фиолетовый оттенок. Субэпидермальио в нем располагаются такие же эфирномасличные железки (Е, 15), как в4плоде. Паренхима зародыша заполнена мелкими (до 12 мкм) крахмальными зернами, алейроновыми зернами и"; водорастворимым фиолетово-коричневым пигментом. Зерна крахмала простые округлые или сложные, по 3— 6, с хорошо различимым образовательным ядром или полостью (Е, 16).
Однолетнее растение родом из Передней Азии, культивируемое в южных республиках СССР в массе сортов ради плодов. Стебель ползучий, волосистый, с простыми усиками. Листья черешковые, округло- или треугольно-яйцевидные, при основании сердцевидные, угловатые, или от более или менее лопастных до раздельных, или цельные, лопасти (доли) обычно широкие, жестковолосистые. Цветки однополые (иногда двуполые), пазушные, тычиночные — собраны группами, пестичные — одиночные; чашелистики шиловидные; венчик колокольчатый, рассеченный большей частью па 5 долей, серно-желтый; тычинок 5, из них 4 сросшиеся попарно; завязь нижняя, шерстисто опушенная, с 3—5-лопастным рыльцем. Плод ягодообразиый — тыквина, сочный, мпогосомянный. Форма плодов сильно .варьирует в зависимости от сорта: они бывают шаровидные, эллипсоидальные, яйцевидные, длин-новытянутые, сплюснутые по высоте, ребристые и т. п.; размеры колеблются от 2 см до 2 м дл.; поверхность бывает гладкая'^или в различной степени шероховатая и даже трещинова-тая;*окраска также разнообразна — от грязновато-белой до разных оттенков желтого, почти оранжевого или зеленого цветов, однотонная или пятнистая. Цвет плодовой мякоти, представляющей разросшуюся^плаценту, варьирует в тех же пределах, но более светлых^оттенков. Семена похожи на семена огурца (см.), но несколько ^же и толще. 1
Плоды используют в пищу в свежем и сушеном виде. Изготовляют цукаты и другие кондитерские изделия.Плод (табл. 138). Стенки клеток эпидермиса сильно утолщены во внешней их половине, но остаются довольно тонкими во внутренней (А, 1; А, 2), чем обусловливается характерная картина, наблюдаемая в поверхностных препаратах (Б, В). Соотношение высоты и ширины эпидермальных клеток и толщипа их стенок колеблются в зависимости от сорта. Утолщенная область клеточной стенки б. ч. бывает ку-тинизирована и окрашена в желтый цвет, за исключением области, примыкающей к полости клетки. У некоторых сортов па поверхности плода образуется пробковая ткань. Вся наружная часть, до плодовой мякоти, называется коркой и представляет собой экзокарп. Клетки плодовой мякоти — мезокарпа — укрупняются от периферии к центру (А, Г). В мякоти имеются клетки с одревесневшими стенками — каменистые клетки (Г, 7); они рассеяны поодиночке или у некоторых сортов образуют слой. Проводящие пучки, пронизывающие стенку плода, биколатеральпые. Эндокарп в зрелых плодах обнаружить пе удается.
Семя (табл. 138). Строепие кожуры близко к наблюдаемому у огурца посевного (см.). Отличие в основном выражено в более высокой степени склерофикации субэпидсрмальных слоев, слагающихся из 4—6 рядов толстостенных склеренхимных клеток. Размеры этих клеток и толщина их стенок возрастают в направлении к ядру семени (Д, 9; Д, 11; Е, 9; Е, 11). В краевом ребре семени толщина кожуры увеличивается в отличие от огурца главпым^об-разом не за счет умножения числа клеточных рядов, а в результате изменения высоты клеток. Эпидермис, как у огурца, ослизняется и сохраняются неизменными только утолщения вертикальных стенок эпидермальных клеток (Д, 8). Клетки перисперма спадаются до такой степени, что образуется почти бесструктурный слой (Д, 13). Зародыш покрыт 1 рядом клеток эндосперма. В клетках эндосперма и зародыша содержится алейроновые зерна и масло.
Обитает повсеместно, но предпочитает влажные суглинистые почвы. Распространена в леспой полосе европейской части СССР. Дерево до 50 м выс. при диаметре ствола свыше 1 м. Кропа пирамидальная, кора темно-серая или бурая, у старых деревьев растрескивающаяся и шелушащаяся топкими чешуями. Ветки расположены б. м. правильными мутовками; побеги рыжевато-я^елтые, редковолосистые или голые. Хвоя дл. до 30 мм, жесткая, колючая, ярко- или темно-зелепая, 4-гранная, с белой продольной полоской на каждой грани; хвоинки расположены поодиночке, спиралъпо по побегу, сидят на выступах — подушечках, пиз-бегающих по побегу и образующих валики, отчего побег кажется бороздчатым. Почки яйцевидно-конические , заостреппые, буроватые, несмолистые. Мужские колоски до 25 мм дл., пурпурно-красные, сгруппированы па концах ветвей по нескольку штук и покрыты во время цветения желтой пыльцой; жепские колоски —шишечки — сидят тоже па концах ветвей, но по 1, цилиндрические, сначала пурпуровые, затем зеленые, зрелые становятся висячими, желто-бурыми, превращаются в шишку дл. до 16 см. Семенные чешуи обратнояйцевидные по краю выгрызенные; кроющие чешуи остаются маленькими, срастаются с семенными и снаружи шишки не видпы. Семена крылатые, 3— 5 мм дл., в 3 раза короче крылышка, яйцевидно-угловатые, расположены в выемке ^нижней части крылышка.
Древесина используется как строительный и поделочный материал, па производство целлюлозы и бумаги, кора употребляется в качестве дубильного сырья. Дерево декоративное. Высаживается вдоль полотна железных дорог для создания снегозащитных полос.Ветка (табл. 139, 140). Листовые подушечки (Л, 2) у основания побега текущего года до-вольпо высокие, по с возрастом ветки они постепенно уплощаются. Ветки покрыты толстостенным эпидермисом (Б), у которого наиболее сильно утолщена наружная стенка клеток (Г, 10). Обычно имеются толстостенные, 1-рядные, 1—3-клеточные волоски (В) или, реже, побег голый. Под эпидермисом залегает 1— 3 ряда толстостенных волокон с незначительной полостью (Б, 5; Г, 5). Все перечисленные элементы содержат вещество красновато-коричневого цвета, дающее реакцию на дубильные вещества. Кутикула гладкая, тонкая. Глубже расположен слой очень крупных, тонкостенных паренхимных клеток (Г, 11), вытянутых у молодых веток'радиально, а затем уплощающихся в связи с растяжением при|утолщении ветки. За ним следует 2—3 ряда ^клеток, радиально сплюснутых (Г, 4), с несколько волнистыми ^стенками — это молодая пробка,, от-деляющая листовые подушечки от коры; в дальнейшем она б. м. спадается. Под слоем пробки можно различить феллоген и фелло-дерму, а глубже коровую паренхиму со смоляными ходами (А, 6; Д, 6), снабженными 1 рядом эпителиальных и 1 рядом сопровождающих клеток. Коровая паренхима состоит из двух типов клеток:Jjl) некрупных, толстостенных,; округлых в поперечном сечении, содержащих крахмальные зерна и, часто, бурое вещество и 2) более крупных, сравнительно тонкостенных (Д, 13), иногда разрушающихся, лишенных указанногоЛсодержимого. В коровой паренхиме присутствуют кристаллы, одиночные или в скоплениях.
Клетки флоэмы мелкие, в поперечном сечении чаще прямоугольные, расположены радиальными рядами (Д, 7). Ксилема состоит из тонкостепных трахеид (Д, 8; Е), смоляные ходы в пей още отсутствуют. Кольцо флоэмы и ксилемы пронизано сердцевинными лучами. Сердцевина слагается из довольно крупных, округлых в поперечпом сечепии, тонкостенных клеток, подвергающихся в большей или меньшей степепи рапнему разрушепию (Д, 14; Д, 15). В перимедуллярпой зоне имеется крахмал.
У двухлетних веток более резко выделяется кольцо обычно спавшейся перидермы, отделяющее листовые подушечки от коровой части. В древесине хорошо различимы 2 годичных слоя (Ж). В лубе встречаются одиночные кристаллы; смоляные ходы коры разнообразны по величине. В поздней древесипе изредка можно встретить 1—2 слабо развитых смоляные хода. Сердцевина часто полуразрушена.