Гипокрейные — большая и разнообразная группа пиреномицетов, включающая более 100 родов. Для этого порядка характерны мягкие или мясистые перитеции яркой или светлой окраски. Перитеции образуются на мицелии на поверхности или внутри субстрата, на рыхлом мицели-альном сплетении, называемом субикулюмом, или на стромах такого же характера, как и перитеции.
В старых системах аскомицетов в этот порядок включали и спо-рыньевые — Clavicipitales, также образующие ярко- или светлоокрашенные мягкие перитеции и стромы. Однако сейчас доказано, что развитие перитециев у этих групп существенно различается. Если по характеру развития перитециев спорыньевые сходны со сферейными, то гипокрейные имеют уникальный тип развития, свойственный только представителям этого порядка.
У перитециев гипокрейных хорошо развит перидий, в них образу-ются перифизы, но настоящие парафизы всегда отсутствуют. Вместо них в перитециях образуются так называемые апикальные парафизы — стерильные гифы, врастающие в полость молодого перитеция сверху, с ее «потолка». Цилиндрические или булавовидные сумки отходят от дна и нижней части боковых стенок перитеция и врастают между апикальными парафизами. В зрелых перитециях апикальные парафизы часто разрушаются.
Свободные * перитеции образуются на поверхности субстрата одиночно или группами или погружены в него. У многих гипокрей-ных перитеции развиваются в субикулюме или в стромах. Субикулюм представляет собой поверхностное мицелиальное сплетение на субстрате. Он образуется у представителей семейства гипомицетовые — Hypomycetaceae, обычно паразитирующих на грибах.
По характеру расположения перитециев стромы гипокрейных могут быть двух типов. У одних представителей этого порядка форми-. руются базальные стромы с поверхностными перитециями, погруженными в строму только основаниями. Базальные стромы часто мелкие, не более 1 см, подушковидные или полушаровидные. Стромы. такой формы встречаются у некоторых видов из рода нектрия — Nectria (рис. 250). Второй тип — компактные стромы с погруженными в них перитециями. Их форма также разнообразна. Стромы этого типа могут быть распростертыми или подушковидными (гипокрея Нуросгеа, см. рис. 252) цилиндрическими, булавовидными, головчатыми (подострома — Podostroma). Иногда они достигают довольно крупных размеров — 5—6 см. Стромы гипокрейных имеют светлую (белую или желтоватую) или яркую окраску, обычно желтую, оранжевую, красную, реже синюю или фиолетовую.
В цикле развития гипокрейных часто присутствует конидиальная стадия, нередко играющая важную роль в распространении того или иного вида, а иногда почти полностью замещающая сумчатую стадию.
У многих гипокрейных известен плеоморфизм. Часто в цикле развития у грибов этого порядка образуются две конидиальные стадии (например, макроконидии и микроконидии конидиальной стадии фуза-риум — Fusarium, характерной для многих гипокрейных).
Мицелий гриба развивается под корой ветвей, проникая и в древесину. Весной на нем образуется конидиальное спороношение — ту-беркулярия обыкновенная (Tubercularia vulgaris). Конидиальные стромы имеют вид маленьких оранжево-розовых подушечек (рис. 250, А), на которых располагается слой простых или слабоветвящихся конидиеносцев с конидиями. Стромы закладываются на мицелии под корой в виде маленьких беловатых или розовых подушечек, увеличивающихся в размерах и прорывающих кору. Конидии гриба очень эффективно распространяются каплями дождя. Конидиальное спороношение у N. cinnabarina более обильно, чем сумчатое. Во время периода вегетации гриб размножается конидиями, разносимыми каплями дождя или ветром. В районах с мягкой зимой конидии обычно образуются весь год.
Позднее, в конце лета или осенью, на тех же стромах или рядом с ними развиваются темно-красные перитеции гриба. Они закладываются по краям конидиальной стромы, у ее основания, и образуют большие группы (до 30 перитециев). С развитием перитециев вид стром меняется —они приобретают темно-красную окраску и зернистый вид (рис. 250, А). Выбрасываются аскоспоры чаще весной.
Нектрия киноварно-красная способна поражать деревья, в отдельных случаях вызывая у старых экземпляров гибель отдельных ветвей, а у молодых сеянцев — полную гибель. Заражение обычно происходит через раны различного происхождения.
Из паразитов, относящихся к этому роду, наибольшее значение имеет нектрия галлообразующая — N. galligena, распространенная в Европе и Северной Америке и вызывающая так называемый европейский, или обыкновенный, рак яблони. Заболевание наблюдается в районах с сильным увлажнением. Европейский рак кроме яблони поражает грушу, вишню и черешню, а также бук, дуб, клен и др. Заболевание представляет собой некроз коры, сопровождающийся появлением наплывов и глубоких ран. Гриб поражает стволы деревьев и ветви, иногда плоды.
На мертвой коре и поверхности ран развивается конидиальное спороношение гриоа. Конидии образуются на мицелии или небольших стромах кремово-белого цвета. Перитеции паразита формируются на пораженной коре и по краям ран. В отличие от N. cinnabarina у N. gal-ligena нет стром, и ее шаровидные темно-красные перитеции располагаются одиночно или группами непосредственно на субстрате. Гриб зимует в пораженной коре и древесине в виде мицелия, перитециев и аскоспор. Развитию паразита благоприятствует мягкий климат — продолжительное теплое лето и мягкая зима с достаточным количеством осадков.
Для другого важного рода из порядка гипокрейные—гибберел-ла — Gibberella характерны мягкие кожистые перитеции черного или черно-кюричневого цвета. Если их рассматривать под микроскопом в лактофеноле, они имеют синюю окраску. Перитеции у представителей этого рода образуются непосредственно на субстрате или стромах темно-синего цвета.
Одполотиео тропическое растение, введенное в культуру в ряде стран, в том числе н в СССР. Растение 50—70 см выс, мпогоете-бельпое. Листья слагаются из 2 пар листочков, густо опушенные, с прилистниками. Цветки, собранные в кисти, выходящие из пазухи листьев, трех типов: 1) самые рашшо цветки, развивающиеся близ поверхности земли, имеют длинную (до б см) трубку чашечки, венчик открытый, оранжево-желтый; их гинофор (часть цветоложа между тычинками и пестиком) поело оплодотворения сильно растет и, загибаясь к зомло, врастает в нее, где и протекает развитие плода; 2) цветки, появляющиеся позднее на ответвлениях стеблей всех порядков, имеют короткую трубку чашечки (1 см) и также открытый венчик; 3) подземные цветки — клойстогашгао (закрытые), само-шшляющиося. Всо цветки способны давать плоды. Плод по раскрывающийся, 1—5-сомяиный боб б. м. вытянутой неправильной формы, часто с поперечными перехватами и потому имеет четковидные очертания. Плод серовато-желтоватого цвета, поверхность его грубо сетчатая от выпуклых жилок; стенка плода нетолстая, рыхлая, ломкая. Семена эллиптические, нередко с одного или двух концов как бы обрубленные, 9—20 мм дл., с красновато- или розовато-коричневой тонкой пленчатой оболочкой, пронизанной более темно окрашенными жилками.
Семена содержат в большом количестве высококачественное масло и отличаются хорошими вкусовыми качествами, что позволяет использовать их в кондитерской промышленности и как лакомство в быту.Плод (табл. 151, 152). На поверхности плодов, поступающих на рынок не только в необработанном виде, но и подвергшихся чистке и поджариванию, можно обнаружить остатки гиф микоризных грибов, образующих в почве на плоде плотный слой; гифы можно встретить и в толще стенки плода; эпидермис плода сохраняется плохо, и его удается наблюдать только местами в виде очень тонкостенных, спавшихся клеток (А, 1\ В, 1). Наружная поверхность плода, таким образом, представлена гиподермой, слагающейся из своеобразных одревеснелых, густо-крупнопористых клеток (А, 2; А, 3; В, 2; В, 3). По направлению вглубь толщи перикарпа клетки становятся крупнее. Поры в стенках клеток также укрупняются, и стенка зачастую приобретает сетчатое строение (А, 3). Начиная с 5—7 ряда клеток стенки их становятся очень тонкими; ко времени созревания плодов они спадаются и частично разрушаются, так что в рыночной продукции их очертания рассмотреть уже не удается (А, 4; В, 4). Этот рыхлый, нежный слой пронизан сетью механической ткани, состоящей в основном из грубых одревеснелых волокон и образующий подобие радиальных балок (Б, 5). Близ внутренней поверхности плода механическая ткань сливается в сплошной твердый слой (Б, 6; Д, 6). В радиальных балках волокна располагаются в радиальном направлении, а внутри плода — в 2 слоя, поперек и вдоль плода. По наружной поверхности сети механической ткани вдоль плода проходят проводящие пучки (Б, 7), дающие ответвления и в поперечном направлении. Проводящие пучки сопровождаются снаружи волокнистой обкладкой, а изнутри тяжем из клеток гидроцитного тина (Г, 12; Г, 13). В поперечных разрезах плода гидроцитные тяжи клином вдаются в балку механической ткани (Б, 13). В вершине этого клина находится вертикально идущий ряд длинных, трубчатых, тонкостенных секреторных клеток, содержащих коричневое вещество, дающее положительную реакцию на дубильные вещества с хлорным железом (Е, 14). Благодаря тонким оболочкам этих клеток весь тяж, создаваемый ими, легко может быть принят за длинный межклеточный ход (Ж). Сеть, состоящая из волокон, сопровождается по бокам клетками, сходными с гиподермой (Е, 15; Д, 15). В проводящих пучках тонкостенные клетки в значительной мере бывают разрушены и заменяются воздухоносной полостью. Ксилема в основном состоит из спиральных и сетчатых сосудов (3), но встречаются единично и узкие кольчатые — они первичные. Внутренняя поверхность плода выстлана спавшейся, тонкостенной паренхимой, образующей бумаго-образный белый слой (Д, 9).
Семя (табл. 153). Кожура тонкая, пленчатая, ломкая, пронизанная, преимущественно продольно, крупными проводящими пучками, имеющими в поперечном сечении чечевицеобраз-ную форму (И, 19; Я, 19). Ксилемная часть их состоит из б. м. одинаковых по диаметру элементов со спиральными утолщениями. Флоэма, как и вся паренхимная ткань толщи семенной оболочки, совершенно спадается.
Плод располагается па плодоножке — бывшей цветоножке и представляет собой разросшуюся после оплодотворения завязь. Оп состоит пз плодовой степки и цельной или разделенной па несколько гнезд полости, в которой расположены семена. Количество гнезд в плоде не всегда совпадает с количеством гнезд завязи, так как возможно частичное их недоразвитие. Наблюдаются и иные, вторичные, процессы, изменяющие перегородчатость плода.
Плоды, развивающиеся за счет степок завязи, называются настоящими, если же кроме стенок завязи в их построении принимают участие и другие части цветка (цветоложе, чашечка и др.), — ложными.11 У многих представителей семейства Розоцветных образуется так называемый гипантий; в этом случае части цветка, окружающие пестики, срастаются основаниями и создают вместе с цветоложем мясистую чашу, которая в большей или меньшей степени обрастает собственно завязь.
Стенка плода, или перикарп (перикарпий, околоплодник), чаще состоит из трех слоев: наружного — экзокарп (экзокарпий, внеплодник), среднего —- мезокарп (мезокарпий, межплодник), внутреннего — эпдокарп (эндокардий, внутриплодник). При наличии мясистого, сочного мезокарпа его часто называют мякотью. На экзокарпе могут образовываться различного типа выступы и выросты, в том числе волоски; на эпдокарпе у некоторых растепий тоже развиваются волоски, вдающиеся внутрь плода. Иногда стенка плода может состоять из меньшего числа слоев вследствие разрушения клеток каких-либо слоев в процессе роста и развития плода. В перикарпе, большей частью в ме-зокарпе, проходят проводящие пучки. Сосуды и трахеиды преобладают спиральные.
В природе наблюдается большое разнообразие строения плодов, обусловленное тем, какие части цветка принимали участие в их образовании, а также строением перикарпа и изменениями, происходящими в процессе развития плода. Перикарп может быть сочным или сухим, и плоды соответственно этому подразделяются на сочные и сухие. Сухие плоды могут быть раскрывающимися при созревании и нераскрывающимися. Если перикарп сухой и в плодах содержится много семян, то такой плод носит название коробочки, листовки, боба, стручка (раскрывающиеся плоды), если семя одно, то — ореха, зерновки, семянки, крылатки (нераскрываюпщеся плоды).
Корневище представляет из себя подземный побег, имеющий внешнее сходство с корнем и выполняющий функции запасания питательных веществ и вегетативного размножения. В отличие от надземного побега корневище вместо листьев имеет чешуи, в пазухах которых заложены почки, и заканчивается верхушечной почкой. Корневище в отличие от стебля характеризуется более сильным развитием по-кровной ткани, утолщением первичной коры, сильным развитием паренхимы, в которой отлагаются запасные*i питательные вещества, слабым развитием механических тканей. В древесине корневища двудольных по сравнению с древесиной стебля сосуды крупнее, паренхима развита сильнее. Одни корневища растут непрерывно под землей, и воздушные побеги от них развиваются из почек, находящихся в пазухах их чешуи. У другого типа корневищ конец корневища выходит на поверхность земли и образует надземный побег; дальнейший же рост самого корневища идет за счет ближайшей к верхушке корневища пазушной почки
На тонких разветвлениях корней многих растений поселяются грибы-симбионты В одних случаях они внедряются в ткани корня, в других остаются на его поверхности. Образование из гриба и корня называется микоризой. Гифы грибницы таких грибов, проникая в клетки корней, питаются пищей, полученной из корня, и разрастаются. Затем клетки корня, в которых поселился гриб, переваривают эти гифы. Если гриб поселяется внутри клеток Корня растения, то такая микориза называется внутренней — эндотрофной Благодаря наличию эндотрофной микоризы увеличивается осмотическое давление в клетках растения, что способствует более энергичному поглощению воды и почвенных растворов растением. При микроскопическом исследовании эндотрофной микоризы гифы можно обнаружить в виде отдельных простых или ветвящихся нитей, про-низывающих межклетники и клетки, или в виде более или менее плотных скоплений в клетках коровой паренхимы Кроме того, в клетках могут быть встречены бесформенные массы, пред-ставляющие сьбой полупереварепные гифы, d также плотные коричневые комки. Удрухих растений гифы гриба оплетают корпевые окончания, образуя на их поверхности плотный чехол. Такая микориза называется внешней, или экзотрофной. Грибница, всасывая из почвы воду и растворы минеральных солей, выполняет здесь роль корневых волосков
Микоризы свойственны многим так называемым микотрофным растениям, как дикорастущим древесным и травянистым, так и ряду культурных, например твердой пшенице и льну-кудряшу.
Корни специального назначения, например воздушные корни или запасающие (разновидностью которых являются корнеплоды), в зависимости от выполняемых ими функций имеют специфические структуры, отличающие их от вышеописанных типичных корней, несущих в основном функции прикрепления и всасывания.Итак, строение взрослого корня у голосеменных и двудольных растений очень близко к строению стебля того же растения. Однако имеется ряд признаков, в большинстве случаев дающих возможность отличить корень от стебля. Так, например, корни у всех растений безлистны, не имеют устьиц. У большинства двудольных в центре корня различается первичная ксилема, участки которой у корней с сердцевиной расположены во внутренних частях широких сердцевинных лучей (если таковые имеются); для корней многих растений типично также отсутствие сердцевины. В корне древесных двудольных пород в отличие от стебля сосуды более широкополостные и тонкостенные, более многочисленны и распределены равномернее, имеется также больше древесной паренхимы, клетки которой крупнее, либри-форма мало и стенки его клеток более тонкие, годичные кольца узкие, границы их трудно различимые, сердцевинные лучи более крупные, первичная кора, если она сохраняется, шире, чем в стебле.
В нашей практике довольно часто приходится встречаться с корнями, превращенными в хранилище крахмала, сахара, масла и других питательных веществ, которые откладываются в корнях вторичного строения, главным образом в паренхиме. Это наблюдается, например, в корнеплодах. В образовании некоторых корнеплодов (морковь, свекла, пастернак) принимают участие верхняя часть корня и гипокотиль одновременно. Особенности строения корней, обеспечивающих запас питательных веществ, обусловливаются усиленным развитием паренхимы. Так, например, в корнях моркови и одуванчика обнаруживается сильно развитая, главным образом за счет крупноклет-ной паренхимы, флоэмная часть, а у редьки и редиса — ксилемная. У корнеплодов ксилем-ную часть принято называть древесиной, несмотря на то что паренхима в ней составляет по объему основную массу. Сосуды, разбросанные радиальными группами среди паренхимы, образуют сосудистые лучи.
У некоторых растений местом запаса питательных веществ служат подземные органы стеблевого происхождения — клубень, луковица, корневище. Признаками, отличающими их от стебля и корня, является наличие редуцированных листьев в виде чешуи (у лука), листовых рубцов (у аира), почек (у картофеля).
Клубнями называются утолщения побега. Примером растения с утолщениями подземного побега служит картофель. На поверхности клубня картофеля имеются углубления; в них в пазухах чешуйчатых листьев сидят по 2—3 почки — глазки, из которых развивается обычно только одна, остальные остаются спящими.
Вторичное строение стебля начинается с того момента, когда камбий приступает к отложению новых, вторичных, элементов флоэмы, т. е. луба, и ксилемы, т. е. древесины. Часто различают мягкий луб, т. е. собственно флоэму, и твердый луб — лубяные волокна и каменистые клетки. При первичном непучковом строении вследствие отложения новых элементов, производимых камбием (наружу — вторичной флоэмы, внутрь — вторичной ксилемы), развивается вторичная кора и происходит утолщение центрального цилиндра В случае первичного пучкового строения развитие вторичного строения может идти по двум основным направлениям 1) камбий остается только в пределах пучка, и поэтому сохраняется пучковое строение стебля; 2) между первичными проводящими пучками возникает межпучковой камбий, соединяющийся в одно кольцо с пучковым, в результате чего первичное пучковое строение утрачивается. Образовавшееся кольцо проводящей ткани прорезывают в радиальном направлении полосы паренхимы, называемые вторичными сердцевинными лучами.
Сравнительно небольшая группа двудольных растений имеет значительное сходство с однодольными, так как у них камбий в пучках почти не функционирует или даже не развивается — примером могут служить представители Лютиковых. Пучки проводящей ткани могут быть заключенными в цилиндр склери-фицированной паренхимы, клетки которой становятся прозенхимными, т. е. сильно вытягиваются, а их стенки не только пропитываются лигнином, но и значительно утолщаются. Эти структуры на поперечном срезе имеют вид так называемого одревеснелого кольца (это наблюдается, например, у аконита).
Существуют растения, у которых камбий образуется в виде колец, последовательно закладывающихся с некоторым разрывом во времени. Поэтому происходит неоднократное чередование флоэмы и ксилемы, хорошо различимое на поперечных срезах стебля. Из отечественных растений такое строение характерно для видов семейства Маревых.
Основной тканью вторичной коры является паренхима, большая или меньшая часть клеток которой по периферии содержит хлоро-пласты В коре многих травянистых двудольных присутствует склеренхима в виде отдельных пучков или почти сплошного кольца. Она сопровождает флоэму и в преобладающем большинстве случаев производится камбием Кроме склеренхимы, в коре часто встречаются, подобно листу, различные идиобласты — клетки, содержащие эфирные масла, смолы, слизи, кристаллы ит. д , а также млечные трубки и различные вместилища.
Такие же включения обнаруживаются нередко и в сердцевине Сердцевина слагается из паренхимных клеток Периферическая часть ее, примыкающая к проводящей ткани, характеризуется мелкими размерами клеток и именуется перимедуллярной зоной. Сердцевина может в какой-то степени подвергаться разрушению, в результате чего образуется полость; в последнем случае стебель называется полым.
Картина отравления растениями нередко бывает весьма сложной, что обусловлено, во-первых, одновременным действием некоторых ядов па различпые органы и ткани животного организма, а во-вторых, одновременным присутствием в ряде растений нескольких ядовитых веществ. Например, мак снотворный (Papaver somniferum L.) содержит свыше двух десятков алкалоидов, могущих вызвать отравление. Сложная картина некоторых отравлений зависит и от разного, нередко противоположного, действий присутствующих в растении ядов на разные органы; например, при отравлениях гашишем возбуждаются нервные центры^ но нарализуется сердце.
Важнейшими ядовитыми веществами растений являются алкалоиды, гликозиды (в том числе сапонины), эфирные масла, органические кислоты, а также токсины и другио вещества.
Алкалоиды представляют собой весьма распространенные в растительном мире и сильно действующие яды, вызывающие расстройства здоровья даже в минимальных дозах. Алкалоидами особенно богаты представители следующих семейств: из двудольных —- Бобовые, Маковые, Лютиковые, Пасленовые, Маревые, Мареновые, из однодольных — Лилейные. Большое разнообразие алкалоидов и чаотая встречаемость их комплексов в пределах одного растения пе дает возможности кратко охарактеризовать симптомы отравления алкалоидсо-держащими растепиями.
Гликозиды, очень широко представленные в растениях, также в большинстве случаев обладают высокой токсичпостыо. Ядовитое действие гликозидов обусловлено характером аг-люконов — веществ, получающихся в результате расщепления гликозидов, которое наступает под действием строго специфичных энзимов, а также кислот. Симптомы отравления многими гликозидами тоже не имеют четкой специфичной картины.
Сапонины, составляющие особую группу гликозидов, довольно часто встречаются в растениях. При попадании в кровь они вызывают гемолиз красных кровяных телец. Кроме того» они оказывают раздражающее действие на слизистые оболочки и кожу; раздражение желуд очно-кишечного тракта сопровождается рвотой, покосом, развитием гастроэнтерита.
Эфирные масла находятся в растениях в чистом виде или в виде гликозидов (горчичные гликозиды), при расщеплении которых выделяются в свободном состоянии. Они характеризуются возбуждающим действием на центральную нервную систему; возбуждение может сопровождаться сильными судорогами.
Эпиф ильные лишайники, растущие на листьях и хвое вечнозеленых пород, немногочисленны и произрастают главным образом в тропиках и субтропиках. Развиваются они на поверхности листьев, редко проникая в их ткани. Вопрос о паразитизме лишайников до сих пор не решен, хотя имеются наблюдения, что среди эпифильных лишайников существуют переходные формы от чистого эпифитизма к умеренному паразитизму. На юге СССР на листьях чая паразитирует катиллярия бутеля — Catillaria bouteillei. Снижая фотосинтез, этот лишайник ослабляет чайный куст.
К эпиксильным лишайникам, развивающимся на обработанной, обнаженной или гниющей древесине, относятся многочисленные виды накипных, листоватых и кустистых лишайников. Видовой состав их близок к флоре лишайников других субстратов данной местности.
Эпилитные лишайники развиваются на каменистом субстрате. Среди них есть виды с накипными, листоватыми и кустистыми слоевищами. Накипные могут быть эндолитными — со слоевищем, целиком погруженным в субстрат, и полуэндолитными, у которых внутри субстрата находится только сердцевина и прикрепляющие слоевище гифы, а верхняя кора и альгальная зона — наверху каменистого суб-. страта. Из лишайников с накипными слоевищами на камнях произрастают виды плакопсис (Placopsis), веррукария (Verrucaria), леканора (Lecanora), лецидея (Lecidea), биатора (Biatora), ризокарпон (Rhizocarpon) и др., с листоватыми — виды Parmelia, Cetraria, Physcia, дерматокарпон (Dermatocarpon) и др., с кустистыми — виды сферофо-рус (Sphaerophorus), стереокаулон — Stereocaulon и др. Среди эпилит-иых ' лишайников имеются кальциефильные виды, поселяющиеся на известняках и других горных породах, содержащих известь, и кальциефобные, растущие на гранитах и других неизвестковых породах.
Амфибические (водные) лишайники произрастают в непосредственной близости от воды (в зоне брызг, приливов, прибоев, часто заливаемой водой) или погружены в воду. Одним из приспособлений к жизни в этих условиях является защита органов размножения лишайникового гриба, которые закладываются глубоко в слоевище. Примером может быть Dermatocarpon miniatam.
Ареалы, т. е. области распространения лишайников, различны, эти организмы встречаются во всех ботанико-географических зонах. Наибольшего развития они достигают в умеренных и холодных областях, в горах. Значительно реже они встречаются в очень влажных и теплых зонах (тропиках), а также в сухих местностях (пустынях). Среди лишайников выделяют эврихорные виды с обширным ареалом и стенохорные — с более узким ареалом. Распространение лишайников обусловлено многими факторами, из которых основные — их способность противостоять неблагоприятному воздействию среды, массовое размножение, дальность и скорость переноса диаспор К Из факторов среды на распространение лишайников влияют температура, влажность и условия освещенности. От других растений они отличаются э в р и т е р м н о с т ь ю — развитием в условиях широкой амплитуды температур, например ризокарпон географический — Rhizocarpon geographicum, пельтигера собачья — Peltigera canina и др., встречающиеся от Арктики до тропиков.
Развитие плодовых тел у сумчатых лишайников протекает двумя путями и на основе их онтогенеза сумчатые лишайники разделяют на две группы: асколоку-лярныё и аскогимениальные. У а с коло-кул яр ных лишайников развитие плодовых тел начинается с возникновения тесного переплетения гиф — стром, где закладываются архикарпы. Затем в строме появляются особые полости— локулы, в которых формируются сумки со спорами. Кроме сумок в локулах имеются парафизоиды — остатки стромы в виде вертикально расположенных гиф, срастающихся своими вершинами. У а с к о-гимениальных лишайников архикарпы закладываются в верхней части сердцевинного слоя. В плодовых телах формируется настоящий гимениальный слой из вертикально стоящих сумок со спорами и пара-физ — бесплодных вытянутых гиф, не срастающихся вершинами. У сумчатых лишайников имеются перитеции или апотеции.
Перитеции более или менее погружены в слоевище лишайника и их устьица заметны в виде темных точек. Типичный гимениальный слой, состоящий из сумок и парафиз, располагается на внутренней, чашевидно вогнутой поверхности перитеция и заметен на ранних стадиях развития плодового тела. Впоследствии па-рафизы исчезают, ослизняясь и растворяясь. Под гимением залагается гипотеций. В верхней части перитеция развиваются перифизы — нежные, нитевидные выросты, защищающие выводное отверстие. эксципула, среднего — хламиса и наружного — покрышки (рис. 347). Внутренняя полость перитеция заполнена слизью.
Апотеции находятся на поверхности слоевища и видны в виде небольших чашечек, блюдечек, бугорков, дисков. Апотеции в виде вытянутых линий называют гастеротециями.
В зависимости от строения различают три основных типа апотециев: леканоровый, лецидеевый, биаторовый (рис. 348). Эти названия произошли от латинских наименований родов лишайников: леканора — Lecanora, лецидея — Lecidea, биатора — Biatora. На разрезе всех типов апотециев заметны следующие слои. Эпи.теций — верхняя часть плодоносящего слоя, где концентрируются верхушки парафиз. Он прикрывает теций, или гимениальный слой, состоящий из сумок и п-ара-физ. Сумки обычно находятся на разных стадиях развития. Под те-цием развивается гипотеций, или субгимениальный слой, где закладываются сумки.
У лека норовых апотециев имеется еще слоевищный край, образованный грибными гифами и клетками .фикобионта, вследствие чего край апотеция по цвету отличается от диска. Здесь водоросли присутствуют и в слоевище под апотецием. У лецидеевых апотециев развивается собственный край, образованный только гифами гриба. Цвет диска и края лецидеевых апотециев одинаков, обычно черный, слоевищный край отсутствует. Фикобионт отсутствует и в нем, и под апотецием. По строению к лецидеевым апотециям близки биаторовые, отличающиеся более мягкой консистенцией и яркой окраской. Строение апотециев наследственно постоянно и систематически важно. Лецидее-вые и биаторовые апотеции, возможно, более примитивны, чем лекано-ровые, у которых благодаря присутствию водорослей в слоевищном крае обеспечивается лучшее питание гимения.