Эпиф ильные лишайники, растущие на листьях и хвое вечнозеленых пород, немногочисленны и произрастают главным образом в тропиках и субтропиках. Развиваются они на поверхности листьев, редко проникая в их ткани. Вопрос о паразитизме лишайников до сих пор не решен, хотя имеются наблюдения, что среди эпифильных лишайников существуют переходные формы от чистого эпифитизма к умеренному паразитизму. На юге СССР на листьях чая паразитирует катиллярия бутеля — Catillaria bouteillei. Снижая фотосинтез, этот лишайник ослабляет чайный куст.
К эпиксильным лишайникам, развивающимся на обработанной, обнаженной или гниющей древесине, относятся многочисленные виды накипных, листоватых и кустистых лишайников. Видовой состав их близок к флоре лишайников других субстратов данной местности.
Эпилитные лишайники развиваются на каменистом субстрате. Среди них есть виды с накипными, листоватыми и кустистыми слоевищами. Накипные могут быть эндолитными — со слоевищем, целиком погруженным в субстрат, и полуэндолитными, у которых внутри субстрата находится только сердцевина и прикрепляющие слоевище гифы, а верхняя кора и альгальная зона — наверху каменистого суб-. страта. Из лишайников с накипными слоевищами на камнях произрастают виды плакопсис (Placopsis), веррукария (Verrucaria), леканора (Lecanora), лецидея (Lecidea), биатора (Biatora), ризокарпон (Rhizocarpon) и др., с листоватыми — виды Parmelia, Cetraria, Physcia, дерматокарпон (Dermatocarpon) и др., с кустистыми — виды сферофо-рус (Sphaerophorus), стереокаулон — Stereocaulon и др. Среди эпилит-иых ' лишайников имеются кальциефильные виды, поселяющиеся на известняках и других горных породах, содержащих известь, и кальциефобные, растущие на гранитах и других неизвестковых породах.
Амфибические (водные) лишайники произрастают в непосредственной близости от воды (в зоне брызг, приливов, прибоев, часто заливаемой водой) или погружены в воду. Одним из приспособлений к жизни в этих условиях является защита органов размножения лишайникового гриба, которые закладываются глубоко в слоевище. Примером может быть Dermatocarpon miniatam.
Ареалы, т. е. области распространения лишайников, различны, эти организмы встречаются во всех ботанико-географических зонах. Наибольшего развития они достигают в умеренных и холодных областях, в горах. Значительно реже они встречаются в очень влажных и теплых зонах (тропиках), а также в сухих местностях (пустынях). Среди лишайников выделяют эврихорные виды с обширным ареалом и стенохорные — с более узким ареалом. Распространение лишайников обусловлено многими факторами, из которых основные — их способность противостоять неблагоприятному воздействию среды, массовое размножение, дальность и скорость переноса диаспор К Из факторов среды на распространение лишайников влияют температура, влажность и условия освещенности. От других растений они отличаются э в р и т е р м н о с т ь ю — развитием в условиях широкой амплитуды температур, например ризокарпон географический — Rhizocarpon geographicum, пельтигера собачья — Peltigera canina и др., встречающиеся от Арктики до тропиков.
У лишайников существуют три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. Размножается либо собственно лишайник, либо микобионт. •
Наиболее часто наблюдается вегетативное размножение, основанное на способности слоевища лишайника регенерировать из отдельных его участков. Оно осуществляется путем фрагментации (отделение участков) слоевища или с помощью специальных образований— соредий, изидий и ло-бул.
Фрагментация происходит механически. Хрупкие в сухую погоду лишайники легко ломаются от прикосновения проходящих животных или людей, ими же или ветром переносятся на различные расстояния. Отдельные участки лишайника, попав в соответствующие условия, развиваются в новое слоевище.
Соредий — мельчайшие образования, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли и окруженные грибными гифами. Они образуются в зоне водорослей. У одних лишайников соредий развиваются вследствие усиленного размножения в слоевище водоросли и оплете-ния ее клеток гифами гриба, у других — усиленно растут гифы и опутывают клетки водоросли. Под давлением образующихся соредий кора прорывается и они выходят наружу в виде порошащегося налета. Обособленные скопления соредий называются соралями (рис. 342). Со-рали обычно имеют форму округлых или продолговатых пятен, разбросанных по поверхности таллома, или каймы по его краю. Если соредий, разносимые ветром, каплями дождя, попадают в условия, благоприятствующие развитию, то возникает слоевище лишайника. В тех случаях, когда в силу неблагоприятных условий соредий не развиваются в новое слоевище, они обильно размножаются, образуя порошковатые пятна, так называемые лепрозные формы. Соредий имеются почти у всех листоватых и кустистых лишайников.
У некоторых лишайников образуются изидий — бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоящие из фикобионта и микобионта (рис. 343). От соралей изидии отличаются тем, что они покрыты корой. Отламываясь, изидии разносятся дождем или ветром и в благоприятных условиях развивают новое слоевище. Являясь выростами слоевища, изидии увеличивают ассимиляционную поверхность, способствуя повышению фотосинтетической активности лишайника за счет фикобионта изидии.
Л обул и имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Они напоминают изидии (рис. 344).
При бесполом размножении микобионта в пикнидиях образуются п и к но к о н и д и и, или стилоспоры (рис. 345). Пикноконидии лишайников очень разнообразны по форме и величине. Несмотря на то что пикнидии обычно относят к органам бесполого размножения, некоторые лихенологи принимают их за мужские половые органы лишайника, а пикноконидии — за мужские половые элементы.
Половой процесс у сумчатых лишайников изучен недостаточно, хотя в общих чертах он аналогичен половому процессу свободноживу-щих грибов. До сих пор у исследователей, о половом процессе лишай-тгаков нет единого мнения. Одни авторы считают, что у них пикноконидии оплодотворяют женский половой орган—архикарп, состоящий из двух частей: аскогона — в виде спирально закрученной гифы и трихогины— в виде тонкой гифы, отходящей вверх от аскогона (рис. 346). Другие придерживаются мнения, что у лишайников оплодотворение редуцировано: в разрастающемся аскогоне ядра попарно группируются в дикарионы, которые переходят в клетки аскогенных гиф, вырастающих из аскогона. Из этих двухъядерных клеток развиваются молодые сумки. По созревании сумок ядра дикариона сливаются в диплоидное ядро (кариогамия).
Группа гименомицеты — самая большая по числу видов среди базидиальных грибов (более 12 тыс. видов) и наиболее известная. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев — плодовые тела гименомицетов, вегетативная часть которых — грибница — находится в субстрате (почве, древесине и т. д.).
Базидии соединены в тесный палисадный слой — гимений, расположенный на поверхности плодовых тел. Гимений гименомицетов состоит из цилиндрических или слегка булавовидных базидии со стериг-мами и базидиоспорами, базидиол (молодых или недоразвившихся базидии), парафиз — стерильных двуядерных клеток, похожих на базидии, но не образующих стеригм, и базидиоспор. Парафизы придают упругость всему гимению 'и отделяют базидии друг от друга, предохраняя от слипания сидящие на них базидиоспоры. Кроме них в гимений многих гименомицетов присутствуют цистиды — крупные клетки определенной, специфичной для каждого вида формы, возвышающиеся над гимением и играющие защитную роль. Они предохраняют гимений от соприкосновения с другими поверхностями (см. рис. 272). В гимений некоторых гименомицетов имеются щетинки, также выполняющие защитную функци Ю. S
Поверхность плодовых тел, несущая гимений, называется гиме-нофором. Гименофор очень разнообразен. Он может быть гладкий (семейство телефоровые — Thelephoraceae и рогатиковые — Clavaria-сеае) или с различными выростами в виде зубцов или шипов — шиповатый (семейство ежевиковые — Hydnaceae), в виде складок на поверхности распростертого плодового тела — складчатый (семейство конио-форовые, или домовые, грибы — Coniophoraceae) или трубочек, внутренняя поверхность которых выстлана гимением,— трубчатый гименофор (семейство трутовиковыег-нли пориевые — Poriaceae (см. рис. 281). Близок к трубчатому лабиринтообразный гименофор у широко распространенной дубовой губки — Daedalea quercina, растущей на мертвой древесине широколиственных пород (рис. 287). Перечисленные семейства относятся к порядку афиллофоровые, или непластинчатые (Aphyllophorales). Часто встречается у гименомицетов пластинчатый гименофор, имеющий вид конусообразных пластинок, обычно расположенных на нижней стороне плодового тела, состоящего из шляпки и ножки, например у видов порядка агариковые, или пластинчатые,— Agaricales (см. рис. 290). Здесь хорошо прослеживается важная роль гименофора как поверхности, несущей базидиоспоры, обеспечивающие размножение вида. Выросты на поверхности гименофора в виде скла-док, шипов, трубочек, пластинок значительно увеличивают его поверхность и тем самым число базидии и базидиоспор на них.
Гименофор с гимением на плодовых телах и определяет группу гименомицетов.
Плодовые тела гименомицетов очень разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Они имеют вид буроватых или желтовато-охряных корочек, распростертых по субстрату (чаще на валежнике),— ресупинатные плодовые тела. Другой тип — прямостоячее булавовидное или коралловидно-разветвленное плодовое тело снежно-белой, желтой или оранжевой окраски, хрящеватой консистенции, растущее на почве или свисающее с гниющих стволов деревьев. Часто встречаются плодовые тела копытообразной формы, деревянистой или кожистой консистенции, обычно располагающиеся на стволах деревьев одиночно или черепицеобразно друг над другом. Очень большое количество видов гименомицетов имеют плодовые тела мягкомясистой консистенции, состоящие из шляпки и ножки.