Мучнисторосяные паразитируют на растениях из разных семейств, однако большинство из них (около 90%) развивается на двудольных.
Среди немногочисленных паразитов на однодольных наибольшее значение имеет возбудитель мучнистой росы злаков — эризифе злаковая (Erysiphe graminis). Этот вид распадается на несколько специализированных форм, приуроченных к отдельным видам или группам близких видов. Он поражает пшеницу, рожь, ячмень и другие злаки. Клейстотеции Е. graminis, как и других видов этого рода, содержат несколько сумок и имеют придатки, напоминающие вегетативные гифы (рис. 245, Б).
Такие же придатки характерны и для другого рода мучнисторосяных— сферотека (Sphaerotheca), однако у его представителей в клейстотеции образуется только одна сумка (рис. 245, В).
Один из наиболее распространенных видов этого рода — сферотека крыжовника (S. mors ииае) — возбудитель американской мучнистой росы крыжовника. Этот гриб происходит из Северной Америки, откуда он был завезен во многие страны. Он поражает ягоды, стебли и листья крыжовника, а также смородину. При сильном заражении кусты гибнут. Ягоды покрываются войлочным налетом мицелия гриба, сначала светлым, а затем темнеющим, они не созревают и теряют товарную ценность.
Для представителей рода Microsphaera характерны жесткие экваториальные придатки, дихотомически ветвящиеся на концах (рис. 245, Г). В клейстотециях образуется по нескольку сумок. Широко распространена микросфера альфитоидес (М. alphitoides) —возбудитель мучнистой росы дуба, сильно поражающая молодые побеги и поросль, часто вызывая их засыхание. На листьях и стеблях молодых побегов образуется характерный белый порошистый налет конидий, а к осени развиваются клейстотеции.
Мучнисторосяные грибы из рода унцинула — Uncinula имеют слегка вдавленные снизу клейстотеции с многочисленными жесткими придатками, спирально закрученными на концах (рис. 245, Д). К этому роду относится возбудитель пепелицы винограда — унцинула некатор (U. necator), поражающий листья, ягоды и стебли винограда и приносящий в годы массовых вспышек большие потери урожая. Как и у возбудителя мучнистой росы крыжовника, родина этого гриба — Северная Америка, откуда он был завезен в Европу в середине прошлого века.
Перитеции диапбртовых внешне сходны с перитециями предыдущего порядка — сферейных. Они имеют плотный кожистый перидий и окрашены в бурый или черный цвет. В носике перитеция находятся перифизы, однако парафизы всегда отсутствуют.
Центр перитеция сначала псевдопаренхиматический, но по мере развития сумок эта псевдопаренхима разрушается. Сумки диапортовых имеют короткую ножку, лизирующуюся при созревании, поэтому в зрелом перитеции сумки свободно лежат в его полости, погруженные в слизь. Верхняя часть оболочки сумки утолщена, и споры выходят из сумки через узкий канал.
Как и у большинства других аскомицетов, паразитирующих на растениях, у диапортовых конидиальные стадии образуются на живом растении, а перитеции развиваются после гибели растения или его частей на отмерших листьях, коре и ветвях деревьев и других растительных субстратах и обычно погружены в них. У многих представителей порядка перитеции формируются в стромах различного строения.
К этому порядку относятся многие возбудители болезней растений, например, гломерелла опоясанная — Glomerella cingulata — возбудитель горькой гнили плодов яблони и груши, эндотия паразитическая— Endothia parasitica, вызывающая рак каштана, возбудители антракноза (сухой гнили) многих растений.
Гломерелла опоясанная поражает плоды яблони и груши (значив тельно реже другие части растения— ветви и листья), вызывая у них горькую гниль. Плоды заболевают еще на дереве, но особенно сильно болезнь развивается при хранении; Пораженная ткань плодов буреет и размягчается. На поверхности пораженных плодов образуется конидиальная стадия гриба — ложа с плотным слоем конидиенос-цев. Перитеции этого гриба в природе обнаруживаются довольно редко. Зимует мицелий гриба на мумифицированных плодах. Endothia parasitica, паразитирующая на каштанах, вызывает у них серьезное заболевание — рак коры, поражающий ствол и ветви деревьев. Мицелий гриба распространяется в камбии, вызывая гипертрофию тканей, проявляющуюся в виде утолщений ствола и ветвей, а также опухолей. На некротизированной коре под перидермой находятся стромы гриба. Сначала в них образуются одна или .несколько крупных пикнид, из которых конидии выходят в виде слизистых шнуров. Позднее, после разрушения верхней части стромы с пик-
нидами, в ее нижней части развиваются перитеции с очень длинными носиками, полностью погруженные в строму (рис. 249). На пораженных деревьях отмирает кора, которая опадает, обнажая древесину.
Спорыньевые образуют перитеции в хорошо развитых стромах, состоящих только из гиф гриба. Стромы обычно мясистые, светло- или ярко-окрашенные. Их форма разнообразна: от распростертых по субстрату или подушковидных до булавовидных или головчатых, дифференцированных на стерильную ножку и расширенную часть, несущую перитеции. Стромы развиваются на субстрате — обычно на пораженных органах растения-хозяина, как, например, у эпихлое рогозовидной (Epich-1оё typhina, рис. 253), или из склероциев (виды спорыньи — Claviceps рис. 254), или из мумифицированных, пронизанных гифами гриба тканей хозяина (виды рода кордицепс Cordyceps, рис. 255). Лишь у
немногих представителей этого порядка строма развита слабо и представляет рыхлый субику-люм или вообще отсутствует.
Перитеции спорыньевых имеют типичное строение, с тонким мягким или мясистым перидием, белые или светлые, реже темноокрашенные. Они или погружены в стромы, так что на поверхность выступают только носики перитециев в виде конических бугорков, или над стромой поднимается значительная часть их.
По окраске и консистенции стром и перитециев спорыньевые сходны с предыдущим порядком — гипокрейными, ранее эти группы даже объединяли по этим признакам в один порядок. Однако было показано, что перитеции у представителей этих порядков развиваются по-разному. У спорыньевых оно происходит по типу, характерному для порядка сферейные. На ранних стадиях развития в перитециях находятся настоящие парафизы, которые обычно . быстро лизируются. Спорыньевые отличаются от гипокрейных также строением сумок и аскоспор. Сумки у них очень длинные, цилиндрические, с утолщенной на вершине оболочкой. Аскоспоры всегда нитевидные, обычно с многочисленными поперечными перегородками. Их длина в 50—100 или более раз превышает толщину. У многих представителей порядка после освобождения из сумки аскоспоры распадаются на отдельные клетки, каждая из ко* торых способна к прорастанию.
Половой процесс изучен лишь у немногих спорыньевых. Все представители этого порядка, по-видимому, гомоталличны. У видов рода спорынья по периферии стромы закладываются многочисленные камеры, каждая из которых содержит многоядерный аскогон без трихогины и расположенные на той же гифе многоядерные антеридии. После плазмогамии развиваются аскогенные гифы, а на них сумки, содержащие по восемь аскоспор. Одновременно образуется тонкий перидий, отделяющий перитеций от ткани стромы. В цикле развития многих спорыньевых большую роль играет конидиальная стадия.
Большинство представителей порядка спорыньевых — паразиты на цветковых растениях, грибах и членистоногих. Лишь очень немногие обитают как сапротрофы на почве или на древесине. Большую группу составляют паразиты растений из этого порядка, встречающиеся исключительно на однодольных из семейств злаков и осоковых. Наиболее распространенные из них — спорынья пурпурная — -Ctaviceps purpurea, развивающаяся на многочисленных видах злаков, и эпихлое рогозовид-ная — Epichloe typhina — возбудитель чехловидной болезни многолетних злаков. Для этой группы видов спорыньевых характерна строгая органотропная специализация. Большинство из них развивается на строго ограниченных частях растений — побегах с зачатками соцветий, в завязях и т. д.
У Е. typhina стромы распростертые и расположены на стеблях, окружая их в виде чехла. На его поверхности образуются мелкие одноклеточные конидии. В июле — августе конидиальная строма утолщается и приобретает оранжевую окраску, в ней развиваются многочисленные перитеции (рис. 253, Л, Б). Мицелий паразита распространяется в растении диффузно, по межклетникам, а в зоне зачатка соцветия его гифы внедряются в клетки сосудистых пучков. Перитеции развиваются только на побегах, содержащих соцветия.
Этот гриб встречается на многочисленных видах многолетних-злаков, особенно часто на еже сборной, полевице, а также на овсянице,
мятликах, вызывая у них так называемую_«чехловидную болезнь».
Заболевание это не очень вредоносно на пастбищах, однако приносит серьезный ущерб при культуре трав на семена.
Виды рода спорынья — Claviceps — образуют темные твердые склероции различной формы и размеров, в завязи растения-хозяина. Из склероциев после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с погруженными в них перитециями (рис. 254, Б, В).
Большинство представителей этого рода "развивается на злаках, некоторые паразитируют на осоковых. Наиболее распространенный и важный в хозяйственном отношении вид рода—С. purpurea. Он паразитирует на многочисленных видах злаков, как культурных, так и дикорастущих. Особенно -мсто встречается на ржи, тимофеевке, пырее, костре, поражает также пшеницу, особенно твердую, ячмень, райграс, молинию и другие травы.
Аскоспоры спорыньи заражают злаки в период цветения. После выбрасывания из перитециев аскоспоры разносятся ветром и попадают на растения. Если аскоспора попадает на цветковые чешуи, ее ростковая трубка не способна через них проникнуть и заражения не происходит. Если же цветковые чешуи открыты, аскоспоры попадают на рыльце пестика или в нектар, прорастают и их ростковые трубки достигают завязи.Через несколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия гриба — сфацелия — Sphacelia (рис. 254, Е). В завязи образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем конидие-носцев, продуцирующих огромное количество мелких конидий, погруженных в капли «медвяной росы». Медвяная роса имеет неприятный запах и содержит большое количество Сахаров. «Медвяная роса» играет существенную роль в распространении конидий гриба. Привлеченные ею насекомые переносят конидии на здоровые растения. Конидии могут распространяться и каплями дождя, при трении колосьев друг о друга под действием ветра, а после высыхания капель «медвяной росы» они могут переноситься ветром. Склероции развиваются медленно. Сначала они желтовато-коричневые, затем приобретают серо-фиолетовую или черно-фиолетовую окраску. Полное их созревание приурочено ко времени спелости зерна. В пораженных цветках ткани завязи полностью разрушаются и замещаются мицелием гриба.
Развиваясь на культурных злаках, спорынья в незначительной степени снижает их урожай. Практическое значение спорыньи в первую очередь определяется не снижением урожая или ухудшением качества •семян под действием этого гриба, а токсическим действием алкалоидов, содержащихся в его склероциях. Спорынья — один из давно известных токсических грибов. Сейчас токсикоз у людей, вызываемый алкалоидами спорыньи, попавшими в зерно, а затем в муку и продукты из нее, наблюдается очень редко. Однако в прошлом этот токсикоз был широко распространен в Европе и в периоды сильных вспышек уносил большое число жертв.
Клавицепсотоксикоз, или эрготизм, обусловлен способностью алкалоидов спорыньи вызывать сокращение гладкой мускулатуры и сосудов и их действием на нервную систему. Он известен в двух формах — гангренозной (так называемый «антонов огонь») и конвульсивной («злые корчи»).
Алкалоиды спорыньи широко применяют в современной медицине для лечения сердечно-сосудистых и нервных -заболеваний. В официальную медицину спорынья была введена в начале XIX в., тогда же было начато и изучение алкалоидов, содержащихся в склероциях гриба. Однако еще задолго до этого склероции широко применяли в акушерстве.
Склероции спорыньи содержат две группы алкалоидов. Перлая группа — классические алкалоиды спорыньи — производные лизергино-вой или изолизергиновой кислот. Наиболее ценны для медицины пептидные алкалоиды, в состав которых входят лизергиновая или изоли-зергиновая кислота, пептид и пировиноградная кислота или ее производные. Это алкалоиды эрготаминовой (эрготамин, эргозин и их изомеры) и эрготоксиновой (эргокристин, эргокриптин и др.) групп. Некоторые производные лизергиновой кислоты (амид, диэтиламид) обладают галлюциногенными свойствами. Вторая группа — клавиновые алкалоиды (агроклавин, элимоклавин и др.)—известна относительно недавно.
В промышленном производстве алкалоидов спорыньи используют два метода их получения: из склероциев, выращенных на растениях, и путем биосинтеза алкалоидов в сапротрофной культуре спорыньи. Химический синтез алкалоидов возможен, но экономически невыгоден.
Крупную группу видов составляют спо-рыньевые, паразитирующие на членистоногих (насекомых и пауках). К ней относится большинство видов крупного рода Cordy-ceps. Виды этого рода — паразиты насекомых, пауков и значительно реже грибов. Их стромы развиваются из плотной массы мицелия, заполняющей тело хозяина,— эндоск-лероция, или псевдосклероция. Размеры и форма стром разнообразны.
Один из наиболее распространенных видов этого рода — кордицепс военный — С. militaris, развивающийся на личинках и куколках бабочек, зимующих в почве. Он часто встречается на куколках коконопрядов. Аскоспоры гриба, попадая на покровы восприимчивой куколки, прорастают, и их ростковые трубки внедряются в тело хозяина через дыхальца или непосредственно через покровы, гидролизуя хитин. Гифы гриба развиваются в теле насекомого, образуя цилиндрические гифенные тела, постепенно заполняющие все тело хозяина. После гибели куколки и использования грибом всего ее содержимого в ее покровах образуется твердая гифенная масса псевдосклероция. Осенью псевдосклероции прорастают оранжево-желтыми или оранжево-красными головчатыми ^стромами, поднимающимися над поверхностью почвы (рис. 255).
Сюда относится ряд видов, зарегистрированных для СССР: 1) земляника лесная— Fragaria vesca L., обитающая в лесах, по опушкам, среди кустарников и на полянах, а также на травянистых склонах и распространенная в лесной зоне СССР (особенно в европейской части СССР, па Кавказе и в Западной Сибири); 2) земляника мускусная (мускатная), или клубника, — F. moschata Duch. (F. elatior Ehrh.), растущая в лесах и среди кустарников в северной и средней полосе европейской части СССР; введена в культуру; 3) земляника зеленая, или «полуница, — F. viridis Duch. (F. collina Ehrh.)—• произрастает на лесных полянах, опушках, в кустарниках по травянистым склонам и -лугам европейской части СССР.Среди земляник, разводимых в СССР, на нервом месте стоит земляника ананасная, или з, садовая, — F. ananassa Duch., вероятно берущая начало от гибридов между американскими видами — F. chiloensis Duch. и F. uirginiana Duch.
Все земляники многолетние, травянистые, корневищные растения с прямыми или приподнимающимися стеблями выс. 5—40 см, с ползучими побегами — усами или без них. Прикорневые листья тройчатые с варьирующей формой листочков в зависимости от вида и сорта; стеблевые листья чаще цельные (обычно ото один лист); все листья снизу сизые, с зубчатым краем, зубцы имеют красноватый конец; опушение вариабельное. Цветки обоополыо или раздельно-полые, белые (только у земляники зеленой слегка желтоватые), до 2 см диам., с большим числом тычинок; чашечка двойная (с подча-шием); цветки в колеблющемся количестве, собраны в щитковидное соцветие.
Плод—-ложный, сборный, известный под неправильным названием «ягода», в действительности представляет собой разросшееся сочное цветоложе, котороо покрыто сидящими в небольших ямках па некотором расстоянии друг от друга, мелкими сухими блестящими иовскры-вающимися плодинами •— семянками,16 имеющими косояйцевидпую форму, твердую оболочку и красновато-коричневую или бурую окраску в зрелом состоянии. Обычно их неправильно называют семенами, в то время как настоящие семена заключены по одному в каждом плодике. Цветоложе при созревании с поверхности полпостыо или частично краснеет или розовеет, а внутри остается беловатым или розоватым. Форма, размеры и цвет ложной ягоды и шюдиков варьируют в соответствии с видом и сортом.
Ягоды употребляют в пищу в свежем и переработанном виде. Они содержат витамины G и группы В, кроме того, каротин и органические кислоты. Имеют диетическое значение.
Ягоды п листья находят лекарственное применение.Цветоложе (табл. 148, 149). Разросшееся цветоложе, на котором располагаются плодики, представляет собой мясистое, паренхиматозное образование, пронизанное слабыми, тонкими, разветвленными проводящими пучками со спиральными трахеидами (А, В). Паренхимные клетки тонкостенные (В), варьирующих размеров в зависимости от размеров плода. Форма их также разнообразна. Близ проводящих пучков клетки в большей или меньшей степени вытянуты вдоль пих (Г). Эпидермис состоит из тонкостенных полигональных клеток и несет длинные, часто свыше 1 мм, 1-клеточные толстостотше, простые волоски, прямые или' б. м. изогнутые (/(, 7; Е). Погруженная часть основания волоска чуть расширона, притуплена и имеет поры. Полость волоска, довольно широкая в самой нижней его части, резко суживается в кончике до волосной (Е). По литературным данным на цветоложе имеются устьица, а в к лотках мякоти кристаллы щавелевокислого кальция. По-видимому, эти признаки неустойчивы, так как в наших образцах они отсутствовали, но зато па поверхности цветоложа кроме простых волосков у нас иногда встречались единичные железистые волоски, имеющие 3—4-клеточную 1-рядную ножку и 1-клеточную шаровидную маленькую головку (Д, 6).
Плодик (табл. 148—150). Эпидермис из тонкостенных полигональных клеток с чуть утолщенной внешней стенкой (Ж; 3,4). Он подстилается 2—3-рядпой паренхимой, в которой проходят проводящио пучки со спиральными трахеидами. Далее следуют слой полигональных клеток, содержащих по одному кристаллу —- кристалл сносный слой, и многоряд-ная склеренхима (5, 9; 3, 10). В наружном, более мощном, ее слое клетки ориентированы продольно, во внутреннем, тонком, —- поперечно (К). От основания плодика, сбоку, отходит столбик (Л) до 2 мм дл., легко обламывающийся у суженного основания. Столбик покрыт топко-стенными эпидермалышми клетками, сквозь которые и лежащую глубже паренхиму просвечивают спиральные трахоиды проходящого в центре проводящего пучка (М; II).
Обитает на каменистых и скалистых хорошо освещенных склонах гор. В СССР распространен в Закавказье, Средней Азии и в Крыму (здесь одичавший). Культивируется как плодовое там же. Древесное растение субтропиков и теплых умеренных широт с развесистой кроной и мощным стволом до 12 м выс В неблагоприятных условиях образует ветвистый куст. Листья очень крупные, цельные-или б. м. лопастные? (колебания в пределах одного растения), снизу опушенные. Цветки собраны в своеобразное соцветие, носящее название сикониума; оно представляет собой разросшиеся ось соцветия и цветоложе в виде полого грушевидного образования, сидящега чта толстой б. м. короткой поиске и имеющего «а верхушке небольшое отверстие, ведущее во внутреннюю полость, стенки которой густо усажены мелкими цветками. Различают две «формы соцветий: каприфига и фига. У первых мужские цветки развиты нормально и располагаются в верхней части соцветия близ отверстия, а женские цветки, занимающие всю •остальную часть внутренней поверхности си-коииума, обычно имеют короткие столбики и не дают плодов — ото так называемые галловые цветки. У вторых мужские цветки редуцированы и превратились в чешуйки, закрывающие входное отверстие, в то время как женские цветки имеют длинные столбики, оплодотворяются при помощи специальных мелких ос — опылителей пыльцой, перенесенной с капри-фиги, и дают плоды, представляющие собой маленькую костянку 19 с сочной мякотью снаружи и твердой косточкой внутри; завязь 1-гнездиая с 1 семяпочкой. Таким образом, то что носит торговое название плодов ннжира, в действительности оказываются его соплодиями, ложнымп плодами, а заключенные в них настоящие плоды содержат по 1 косточке. Эти-то косточки и известны под названием семян инжира. Цвет зрелого ложного плода колеблется от желтого до фиолетово-бурого, форма — от грушевидной до луковицеобразной. Сочные приторно-сладкие плоды используют как в свежем, так и в высушенном виде. Свежие плоды нетранспортабельны, но в сухом впде они известны далеко за пределами мест произрастания.Соплодие20 (табл. 169—172). Снаружи соплодие покрыто эпидермисом, состоящим из сравнительно мелких толстостенных клеток с неразличимыми внешними контурами. Местами можпо обнаружить поры, заметные только из-за создаваемой ими перовности контуров клеточных полостей (А, 30). Эпидермис имеет неравномерно распределенные устьица, покрыт восковым налетом и песет волоски и железки (А). На сухих соплодиях снаружи -выделяются кристаллы сахара. Железки встречаются в области, приуроченной к пожке соплодия; они имеют 1-клеточную ножку и 4-клеточную 2-этажную головку. Волоски небольшие, 1-клеточные, конические, толстостенные, прямые или несколько согнутые; встречаются вариации с довольно длинными волосками. Слой клеток под эпидермисом также имеет толстые стенки (А, 6). Глубже клетки мякоти становятся тонкостенпее (В). Постепенно, по направлению внутрь соплодия, ткань эта делается более рыхлой благодаря наличию воздухоносных полостей, но в сухих соплодиях вся мякоть сильно с на-дается и воздухоносные полости в ней обнаружить трудно. В мякоти стенки соплодия располагаются многочисленные проводящие пучки. Наиболее крупные из них паходятся ближе к периферии (В, 12; В, 9); они имеют в поперечном сечепии вееровидную форму. Сосуды узкие, сетчатые, лестничные и спиральные (Е). В суб-эпидермальпой части обильно представлены мелкие друзы оксалата кальция (В, 14; В, 14); в более глубоких слоях друзы значительно' крупнее, встречаются также, по более редко,, одиночные крупные кристаллы или сростки из. 2—3 кристаллов (Г, 10; Г, 11). Вся мякоть.
Обитает на болотах, сырых лугах, по берегам рек и различных водоемов, в канавах. Распространена в Арктике, европейской части СССР, па Кавказе, в Западпой и Восточной Сибири, в Средней Азии и на Дальнем Востоке. Многолетнее, травянистое, голое, лоснящееся растение с мочковидпыми шпуровидными корнями. Стебель 10—40 см выс, мясистый, прямой, приподнимающийся или лежачий, простой или наверху ветвистый. Листья очередные, самые верхние сидячио, остальные па мясистых черешках; листовые пластинки округло-сердцевидные, по краю городчато-зубчатые, роже цельные. Прилистники буроватые, пленчатые или при основании листоватые, зеленые. Цветки крупные (до 4 см диам.), золотисто-желтые, выходящие из пазух листьев; околоцветник из 1 ряда ленестковидных листочков; тычинок много, пестиков 2—12; столбики короткие,отклоненные; цветоложе ,плоское; завязь верхняя. Плод сложный; составляюгцие его пло-дики — листовки, 8—12 мм дл., 2—3 мм. шир, с коротким прямым или изогнутым носиком. Семона немногочисленные, темно-коричневые до черных, продолговато-косояйцевидные, б. м. изогнутые, слабо блестящие, 2—3 мм дл., 0.8—-1 мм шир. и толщ.
Ядовитое растение. Особенно ядовито во время цветения и плодоношения.Стебель (табл. 179, 181). Эпидермис состоит из продольно вытянутых клеток {А). Устьица необильные, крупные, эллиптические (А, 2).Кутикула то гладкая, то слабо складчатая. В небольшом количестве имеются специфические баллоновидные волоски (К), которые из-за небольших размеров и прозрачности легко могут остаться незамеченными. Основная ткань стебля — рыхлая паренхима (Б, 3), пронизанная б. м. крупными воздухоносными полостями (Б, 7) и часто превращающаяся в аэренхиму. В этой рыхлой ткани проходят проводящие пучки (Б, 4), отграниченные от эпидермиса 8—10 рядами клеток коры. Наиболее крупные воздухоносные полости расположены в сердцевинной части, которая может быть совершенно полой. Обилие и величина нолостей обусловлены экологическими условиями произрастания растения. Проводящие пучки расположены в виде 1 кольца; крупные проводящие пучки чередуются с более мелкими; обычно всо пучки со слабо развитой механической обкладкой (Я, 8). В поперечных разрезах ксилема имеот U-образпую форму {Б, 6).
Лист (табл. 180, 181). Пластинка листа толстая. Эпидермальные клетки на обеих сторонах, крупные, с б. м. извилистыми копту-рами, реже почти прямо стопные (В—Е); часто извилистость сильнее представлена с дижпоя стороны. Па боковых стоиках клоток имеются небольшие узелковые утолщения. Клотки верхнего эпидермиса выпуклые, особенно близ жилок. Устьица довольно обильные па обоих сторонах. Кутикула на жилках складчатая. На нижней стороне встречаются волоски, такие же, как на стебло (Я, 13). Па верхней стороне городков листа имеются округлые водяные устьица (Ж, 11) с зияющей щелью; количество их колеблется от 8 до 20 штук па городке. Под устьицами различается опитема (Ж, 12). Из-за значительной извилистости боковых степок энидормальных клеток па срезах клетки варьируют по размерам и по формо (5, 1). Ткань крупных жилок подобно стеблю богата воздухоносными полостями. Проводящий пучок главной жилки небольшой, похож па более крупные стеблевые, по ого механическая обкладка пе развита. Мезофилл гетерогенный, рыхлый. Палисадная паренхима 1-рядная, под верхним эпидермисом, состоит из широких низких клеток, часто б. м. лопастных — Н-, U- и Ш-образиых (В, 9; 3, 9). Клетки губчатой парепхимы длиннолопастпые (Е, 10; 3, 10).
Корень (табл. 181), В очень топких корнях последнего порядка в коровой наронхиме можно обнаружить грибницу микоризного гриба (М, 14). Первичная кора мощная, рыхлая. Центральный цилиндр небольшой с хорошо различимой эндодермой (Л, 16; М, 16). Паренхима первичной коры корней первых порядков тонкостеппая, рыхлая, крахмалопоспая (Л, 15). Зерна крахмала 3—21 мкм, эллиптические, яйцевидные, округло-треугольные, полукруглые (Я).
Однолетнее растение. В СССР культивируется в средней и юго-восточной частях европейской части и на Кавказе; часто дичает. Все части растения голые. Стебель прямой, округлый, тонкобороздчатый, 20—70 см выс, б. м. ветвистый. Прикорневые листья рано отмирающие, длипночерешковые, цельные, по краю над-резанно-зубчатые, 3-лопастные, 3-раздельные или просто перистые; нижние стеблевые — дважды перистые с яйцевидными перистопад-резанными листочками; средние и верхние стеблевые — сидячие, на продолговатых по краю широко пленчатых влагалищах, дважды-трижды перисторассеченные с линейными или почти нитевидными острыми дольками. Зонтики 3—5-лучевые на длинных цветоносах; обертка, если она имеется, состоит из 1 листочка; оберточки односторонние, б. ч. из 3 нитевидно-шиловидных листочков. Цветки 5-мерные; наружные зубцы чашечки значительно длиннее внутренних, лепестки белые или красноватые; наружный, непарный, лепесток, глубоко 2-лопастный, 3—4 мм дл., 2 лепестка, смежные с ним, мельче, неравномерно 2-лопастпые, 2 внутренние — самые мелкие; внутренние цветки зонтичка со слабо выемчатыми лепестками. Плод шаровидный, 2—3.5 (5) мм в поперечнике, серовато-коричневый; полуплодики соединены довольно крепко, столбики поставлены под острым углом друг к другу, в 2—3 раза длиннее конусовидного подстолбия. В сухом виде плод при надавливании разделяется на полуплодики; последние полусферические, на брюшной стороне плоские, по краю узко окаймленные, на спинной поверхности с 5 слабо выступающими, извилистыми ребрышками и чередующимися с ними 6 прямыми, более выступающими. На брюшной стороне каждого полуплодика имеется 2 крупных эфирномасличных канальца; на спинной стороне можно обнаружить небольшие канальцы только в недозрелых плодах, при созревании они исчезают (3, 10),Молодые растения используются в Грузии как пряность, называемая там киндзой. Плоды в качестве пряности находят более широкое применение, а именно в хлебопечении, кондитерской и мясоконсервной промышленности, при изготовлении ликеров, а также в парфюмерии.
Анатомическое строение
Плод и семя (табл. 209, 210). Очертания полуплодиков и эндосперма в поперечном сечении полулунные. Эпидермальные клетки полигональные, тонкостенные с не очень ясной четко-видностью, в них обнаруживается по 1, реже по 2 мелких кристалла (А, 1). Устьица небольшие. Околоустьичные клетки по форме и расположению вариабельны (Б, 3). Эпидермис подстилается тонким колленхимоподобным слоем и образует с ним экзокарп, за которым следует спавшаяся паренхима (3, 2). Мезокарп состоит из паренхимы и слоя волокон. Ряды волокон имеют два б. м. четко выраженных направления: 1) продольное — наружные ряды и 2) по-перечпое — внутренние ряды (В, 5; Г, 5; 3, 5). Сплошной слой волокон прерывается только в местах соединения полуплодиков, где проходят узкие полоски паренхимы. Проводящие пучки в зрелых плодах трудно различимые; они располагаются по наружной поверхности волокнистого слоя (Г, 4; 3, 4). Элементы ксилемы очень узкие и тонкостенные, преимущественно пористые, единично встречаются спиральные; лучше всего они обнаруживаются на тангентальных срезах. За волокнистым слоем следует сравнительно толстостенная паренхима, стенки клеток которой обильно пронизаны норами. Слой внутреннего эпидермиса плода—эндокарп (Д; Ж, 7—И, 7) состоит из клеток, уплощенных в радиальном направлении и сильно вытянутых в тангентальном за исключением брюшной стороны полуплодиков^ где они обычно приближаются к палисадным (Ж, 7).