Мучнисторосяные паразитируют на растениях из разных семейств, однако большинство из них (около 90%) развивается на двудольных.
Среди немногочисленных паразитов на однодольных наибольшее значение имеет возбудитель мучнистой росы злаков — эризифе злаковая (Erysiphe graminis). Этот вид распадается на несколько специализированных форм, приуроченных к отдельным видам или группам близких видов. Он поражает пшеницу, рожь, ячмень и другие злаки. Клейстотеции Е. graminis, как и других видов этого рода, содержат несколько сумок и имеют придатки, напоминающие вегетативные гифы (рис. 245, Б).
Такие же придатки характерны и для другого рода мучнисторосяных— сферотека (Sphaerotheca), однако у его представителей в клейстотеции образуется только одна сумка (рис. 245, В).
Один из наиболее распространенных видов этого рода — сферотека крыжовника (S. mors ииае) — возбудитель американской мучнистой росы крыжовника. Этот гриб происходит из Северной Америки, откуда он был завезен во многие страны. Он поражает ягоды, стебли и листья крыжовника, а также смородину. При сильном заражении кусты гибнут. Ягоды покрываются войлочным налетом мицелия гриба, сначала светлым, а затем темнеющим, они не созревают и теряют товарную ценность.
Для представителей рода Microsphaera характерны жесткие экваториальные придатки, дихотомически ветвящиеся на концах (рис. 245, Г). В клейстотециях образуется по нескольку сумок. Широко распространена микросфера альфитоидес (М. alphitoides) —возбудитель мучнистой росы дуба, сильно поражающая молодые побеги и поросль, часто вызывая их засыхание. На листьях и стеблях молодых побегов образуется характерный белый порошистый налет конидий, а к осени развиваются клейстотеции.
Мучнисторосяные грибы из рода унцинула — Uncinula имеют слегка вдавленные снизу клейстотеции с многочисленными жесткими придатками, спирально закрученными на концах (рис. 245, Д). К этому роду относится возбудитель пепелицы винограда — унцинула некатор (U. necator), поражающий листья, ягоды и стебли винограда и приносящий в годы массовых вспышек большие потери урожая. Как и у возбудителя мучнистой росы крыжовника, родина этого гриба — Северная Америка, откуда он был завезен в Европу в середине прошлого века.
Гипокрейные — большая и разнообразная группа пиреномицетов, включающая более 100 родов. Для этого порядка характерны мягкие или мясистые перитеции яркой или светлой окраски. Перитеции образуются на мицелии на поверхности или внутри субстрата, на рыхлом мицели-альном сплетении, называемом субикулюмом, или на стромах такого же характера, как и перитеции.
В старых системах аскомицетов в этот порядок включали и спо-рыньевые — Clavicipitales, также образующие ярко- или светлоокрашенные мягкие перитеции и стромы. Однако сейчас доказано, что развитие перитециев у этих групп существенно различается. Если по характеру развития перитециев спорыньевые сходны со сферейными, то гипокрейные имеют уникальный тип развития, свойственный только представителям этого порядка.
У перитециев гипокрейных хорошо развит перидий, в них образу-ются перифизы, но настоящие парафизы всегда отсутствуют. Вместо них в перитециях образуются так называемые апикальные парафизы — стерильные гифы, врастающие в полость молодого перитеция сверху, с ее «потолка». Цилиндрические или булавовидные сумки отходят от дна и нижней части боковых стенок перитеция и врастают между апикальными парафизами. В зрелых перитециях апикальные парафизы часто разрушаются.
Свободные * перитеции образуются на поверхности субстрата одиночно или группами или погружены в него. У многих гипокрей-ных перитеции развиваются в субикулюме или в стромах. Субикулюм представляет собой поверхностное мицелиальное сплетение на субстрате. Он образуется у представителей семейства гипомицетовые — Hypomycetaceae, обычно паразитирующих на грибах.
По характеру расположения перитециев стромы гипокрейных могут быть двух типов. У одних представителей этого порядка форми-. руются базальные стромы с поверхностными перитециями, погруженными в строму только основаниями. Базальные стромы часто мелкие, не более 1 см, подушковидные или полушаровидные. Стромы. такой формы встречаются у некоторых видов из рода нектрия — Nectria (рис. 250). Второй тип — компактные стромы с погруженными в них перитециями. Их форма также разнообразна. Стромы этого типа могут быть распростертыми или подушковидными (гипокрея Нуросгеа, см. рис. 252) цилиндрическими, булавовидными, головчатыми (подострома — Podostroma). Иногда они достигают довольно крупных размеров — 5—6 см. Стромы гипокрейных имеют светлую (белую или желтоватую) или яркую окраску, обычно желтую, оранжевую, красную, реже синюю или фиолетовую.
В цикле развития гипокрейных часто присутствует конидиальная стадия, нередко играющая важную роль в распространении того или иного вида, а иногда почти полностью замещающая сумчатую стадию.
У многих гипокрейных известен плеоморфизм. Часто в цикле развития у грибов этого порядка образуются две конидиальные стадии (например, макроконидии и микроконидии конидиальной стадии фуза-риум — Fusarium, характерной для многих гипокрейных).
Мицелий гриба развивается под корой ветвей, проникая и в древесину. Весной на нем образуется конидиальное спороношение — ту-беркулярия обыкновенная (Tubercularia vulgaris). Конидиальные стромы имеют вид маленьких оранжево-розовых подушечек (рис. 250, А), на которых располагается слой простых или слабоветвящихся конидиеносцев с конидиями. Стромы закладываются на мицелии под корой в виде маленьких беловатых или розовых подушечек, увеличивающихся в размерах и прорывающих кору. Конидии гриба очень эффективно распространяются каплями дождя. Конидиальное спороношение у N. cinnabarina более обильно, чем сумчатое. Во время периода вегетации гриб размножается конидиями, разносимыми каплями дождя или ветром. В районах с мягкой зимой конидии обычно образуются весь год.
Позднее, в конце лета или осенью, на тех же стромах или рядом с ними развиваются темно-красные перитеции гриба. Они закладываются по краям конидиальной стромы, у ее основания, и образуют большие группы (до 30 перитециев). С развитием перитециев вид стром меняется —они приобретают темно-красную окраску и зернистый вид (рис. 250, А). Выбрасываются аскоспоры чаще весной.
Нектрия киноварно-красная способна поражать деревья, в отдельных случаях вызывая у старых экземпляров гибель отдельных ветвей, а у молодых сеянцев — полную гибель. Заражение обычно происходит через раны различного происхождения.
Из паразитов, относящихся к этому роду, наибольшее значение имеет нектрия галлообразующая — N. galligena, распространенная в Европе и Северной Америке и вызывающая так называемый европейский, или обыкновенный, рак яблони. Заболевание наблюдается в районах с сильным увлажнением. Европейский рак кроме яблони поражает грушу, вишню и черешню, а также бук, дуб, клен и др. Заболевание представляет собой некроз коры, сопровождающийся появлением наплывов и глубоких ран. Гриб поражает стволы деревьев и ветви, иногда плоды.
На мертвой коре и поверхности ран развивается конидиальное спороношение гриоа. Конидии образуются на мицелии или небольших стромах кремово-белого цвета. Перитеции паразита формируются на пораженной коре и по краям ран. В отличие от N. cinnabarina у N. gal-ligena нет стром, и ее шаровидные темно-красные перитеции располагаются одиночно или группами непосредственно на субстрате. Гриб зимует в пораженной коре и древесине в виде мицелия, перитециев и аскоспор. Развитию паразита благоприятствует мягкий климат — продолжительное теплое лето и мягкая зима с достаточным количеством осадков.
Для другого важного рода из порядка гипокрейные—гибберел-ла — Gibberella характерны мягкие кожистые перитеции черного или черно-кюричневого цвета. Если их рассматривать под микроскопом в лактофеноле, они имеют синюю окраску. Перитеции у представителей этого рода образуются непосредственно на субстрате или стромах темно-синего цвета.
Гипокрея рыжая — Н. rufa (рис. 252, А) представляет собой сумчатую стадию широко распространенного в почвах, на древесине, растительных остатках и целлюлозосодержащих материалах гриба триходерма зеленая — Trichoderma viride. Ее красноватые, позднее красно-коричневые стромы развиваются на древесине, коре, реже — сухой траве. Они имеют подушковидную форму и часто группами сливаются. В благоприятных условиях они поднимаются над субстратом и иногда дифференцируются на короткую стерильную ножку и подушко-видную часть, в которую погружены перитеции (рис. 252,5). В природе этот вид встречается преимущественно в конидиальной стадии. Трихо-дерма зеленая — активный продуцент целлюллазы, использующийся для ее промышленного получения.Большое значение имеет еще один вид из порядка гипокрейные — микронектриелла снежная (Micronectriella nivalis) с конидиальной стадией фузариум снежный (Fusarium nivale), вызывающий заболевание злаков под названием «снежной плесени». Болезнь развивается ранней весной, сразу после таяния снега. На листьях озимых появляется рыхлый мицелий паразита, гибнут участки посевов, образуя характерные плеши («выпревание» озимых). Конидиальное спороношение гриба развивается у основания стеблей и на остатках погибших растений в течение всего периода вегетации. Перитеции его также образуются в нижней части стебля, на влагалище листа под эпидермисом и выглядят как многочисленные мелкие черные точки.
Склероции спорыньи содержат две группы алкалоидов. Перлая группа — классические алкалоиды спорыньи — производные лизергино-вой или изолизергиновой кислот. Наиболее ценны для медицины пептидные алкалоиды, в состав которых входят лизергиновая или изоли-зергиновая кислота, пептид и пировиноградная кислота или ее производные. Это алкалоиды эрготаминовой (эрготамин, эргозин и их изомеры) и эрготоксиновой (эргокристин, эргокриптин и др.) групп. Некоторые производные лизергиновой кислоты (амид, диэтиламид) обладают галлюциногенными свойствами. Вторая группа — клавиновые алкалоиды (агроклавин, элимоклавин и др.)—известна относительно недавно.
В промышленном производстве алкалоидов спорыньи используют два метода их получения: из склероциев, выращенных на растениях, и путем биосинтеза алкалоидов в сапротрофной культуре спорыньи. Химический синтез алкалоидов возможен, но экономически невыгоден.
Крупную группу видов составляют спо-рыньевые, паразитирующие на членистоногих (насекомых и пауках). К ней относится большинство видов крупного рода Cordy-ceps. Виды этого рода — паразиты насекомых, пауков и значительно реже грибов. Их стромы развиваются из плотной массы мицелия, заполняющей тело хозяина,— эндоск-лероция, или псевдосклероция. Размеры и форма стром разнообразны.
Один из наиболее распространенных видов этого рода — кордицепс военный — С. militaris, развивающийся на личинках и куколках бабочек, зимующих в почве. Он часто встречается на куколках коконопрядов. Аскоспоры гриба, попадая на покровы восприимчивой куколки, прорастают, и их ростковые трубки внедряются в тело хозяина через дыхальца или непосредственно через покровы, гидролизуя хитин. Гифы гриба развиваются в теле насекомого, образуя цилиндрические гифенные тела, постепенно заполняющие все тело хозяина. После гибели куколки и использования грибом всего ее содержимого в ее покровах образуется твердая гифенная масса псевдосклероция. Осенью псевдосклероции прорастают оранжево-желтыми или оранжево-красными головчатыми ^стромами, поднимающимися над поверхностью почвы (рис. 255).
Растение тропической части Америки. Культивируется с промышленной целью в Вест-Индии, Центральной Америке и Ост-Индии. Ллод 1—3-гнездпый; в каждом гнезде имеется 1 семя. В свежем виде плод достигает 8— 10 мм диам., в сухом — 5—6 мм; поверхность высушенного плода несколько шероховатая, соровато-томио-коричпевая. Сомя сжато с боков, темно-коричневое,* запах сложный, напоминающий одновременно черный перец, гвоздику н корицу.
Незрелые плоды в высушенном виде находят применение в качестве пряности в кулинарии н консервном производстве.Плод (табл. 136). Эпидермис состоит из очень мелких (ок. 15 мкм диам.) полигональных клеток с утолщенной паружпой стенкой (А, 1; Г, /). Устьица некрупные, обычно расположенные по одному над субэпидермалышми эфирномасличными железками (А, В), просвечивающими сквозь эпидермис (В, 4). Волоски встречаются изредка и могут быть^об-наружены скорее всего близ остающейся|при плоде чашечки; они б. ч. некрупные, очень толстостенные — до полной утраты полости, $.1-к лет очные, нередко несколько согнутые (А, 2). Вся паренхимная ткань стенки плода спавшаяся, особенно субэпидермальная и самая внутренняя (Г, 6). Субэпидермальная 'паренхима мел кок лет очная. Эфирномасличные железки шизогенные, шаровидные или эллипсоидальные, ок. 200 мкм диам., выстланные эпителиальными клетками. Среди паренхимы в изобилии разбросаны одиночные и группами толстостенные каменистые клетки (Г, 7) с узкими ветвящимися норовыми канальцами, хорошо различимой слоистостью стенок и часто коричневым содержимым. В паренхиме проходят скудные небольшие проводящие пучки с узкими проводящими элементами. В клетках паренхимы имеются сравнительно некрупные друзы оксалата кальция.
Семя (табл. 136, 137). Эпидермис состоит из узких, вытянутых клеток (Д, 9; Е, 9). Толщина кожуры неравномерная: на широких сторонах семепи она толще, чем на узких (Е). Все 'гее клетки паренхиматозные, б. м. спавшиеся; в толстых частях кожуры паренхима спадается только в периферических слоях, в тонких — по всей толще (Е, 11; Е, 12). Почти все клетки паренхимы заполнены коричневым содержимым, дающим реакцию на дубильные вещества с хлорным железом. Семенное ядро состоит из темного, крупного, спирально свернутого зародыша, имеющего фиолетовый оттенок. Субэпидермальио в нем располагаются такие же эфирномасличные железки (Е, 15), как в4плоде. Паренхима зародыша заполнена мелкими (до 12 мкм) крахмальными зернами, алейроновыми зернами и"; водорастворимым фиолетово-коричневым пигментом. Зерна крахмала простые округлые или сложные, по 3— 6, с хорошо различимым образовательным ядром или полостью (Е, 16).
Однолетнее растение родом из Передней Азии, культивируемое в южных республиках СССР в массе сортов ради плодов. Стебель ползучий, волосистый, с простыми усиками. Листья черешковые, округло- или треугольно-яйцевидные, при основании сердцевидные, угловатые, или от более или менее лопастных до раздельных, или цельные, лопасти (доли) обычно широкие, жестковолосистые. Цветки однополые (иногда двуполые), пазушные, тычиночные — собраны группами, пестичные — одиночные; чашелистики шиловидные; венчик колокольчатый, рассеченный большей частью па 5 долей, серно-желтый; тычинок 5, из них 4 сросшиеся попарно; завязь нижняя, шерстисто опушенная, с 3—5-лопастным рыльцем. Плод ягодообразиый — тыквина, сочный, мпогосомянный. Форма плодов сильно .варьирует в зависимости от сорта: они бывают шаровидные, эллипсоидальные, яйцевидные, длин-новытянутые, сплюснутые по высоте, ребристые и т. п.; размеры колеблются от 2 см до 2 м дл.; поверхность бывает гладкая'^или в различной степени шероховатая и даже трещинова-тая;*окраска также разнообразна — от грязновато-белой до разных оттенков желтого, почти оранжевого или зеленого цветов, однотонная или пятнистая. Цвет плодовой мякоти, представляющей разросшуюся^плаценту, варьирует в тех же пределах, но более светлых^оттенков. Семена похожи на семена огурца (см.), но несколько ^же и толще. 1
Плоды используют в пищу в свежем и сушеном виде. Изготовляют цукаты и другие кондитерские изделия.Плод (табл. 138). Стенки клеток эпидермиса сильно утолщены во внешней их половине, но остаются довольно тонкими во внутренней (А, 1; А, 2), чем обусловливается характерная картина, наблюдаемая в поверхностных препаратах (Б, В). Соотношение высоты и ширины эпидермальных клеток и толщипа их стенок колеблются в зависимости от сорта. Утолщенная область клеточной стенки б. ч. бывает ку-тинизирована и окрашена в желтый цвет, за исключением области, примыкающей к полости клетки. У некоторых сортов па поверхности плода образуется пробковая ткань. Вся наружная часть, до плодовой мякоти, называется коркой и представляет собой экзокарп. Клетки плодовой мякоти — мезокарпа — укрупняются от периферии к центру (А, Г). В мякоти имеются клетки с одревесневшими стенками — каменистые клетки (Г, 7); они рассеяны поодиночке или у некоторых сортов образуют слой. Проводящие пучки, пронизывающие стенку плода, биколатеральпые. Эндокарп в зрелых плодах обнаружить пе удается.
Семя (табл. 138). Строепие кожуры близко к наблюдаемому у огурца посевного (см.). Отличие в основном выражено в более высокой степени склерофикации субэпидсрмальных слоев, слагающихся из 4—6 рядов толстостенных склеренхимных клеток. Размеры этих клеток и толщина их стенок возрастают в направлении к ядру семени (Д, 9; Д, 11; Е, 9; Е, 11). В краевом ребре семени толщина кожуры увеличивается в отличие от огурца главпым^об-разом не за счет умножения числа клеточных рядов, а в результате изменения высоты клеток. Эпидермис, как у огурца, ослизняется и сохраняются неизменными только утолщения вертикальных стенок эпидермальных клеток (Д, 8). Клетки перисперма спадаются до такой степени, что образуется почти бесструктурный слой (Д, 13). Зародыш покрыт 1 рядом клеток эндосперма. В клетках эндосперма и зародыша содержится алейроновые зерна и масло.
Обитает в смешанных лесах, по опушкам, в кустарниках. Распространена по всему СССР, за исключением Арктики и альпийского пояса Дерево до 6—10 м выс. при диаметре ствола до» 70 см. Молодые ветви слабоопушенные, годовалые побеги голые или у вершины и около* почек с коротким опушением. Кора гладкая, зеленовато-серая, с возрастом буреющая,, внизу ствола у старых деревьев образуются продольные трещины. Древесина с светло-красным или желтовато-бурым ядром и узкой красновато-белой или желтовато-белой заболонью. Почки до 7 мм дл., голые, красно-бурые или коричневые, сидячие, покрытые одной колпачковидной 2-гранной чешуей (сросшейся из двух). Прилистники лопастные, рано опадающие. Листья до 15 см дл., овальные1 или яйцевидные, молодые — густоопушенные,. взрослые — сверху почти голые, снизу серовато-войлочные от волосков, расположенных по всей поверхности. Цветет до появления листьев.
Медонос. Древесина используется на подстройки и поделки. Кора содержит дубильные вещества; из нее изготовляют также черную краску.Ветка (табл. 154, 155). По выходе из почкрл ветки имеют эпидермис зеленого цвета и опушены простыми 1-клеточными, тонкостенными, широкополостными волосками (А) Наружная) стенка эпидермальных клеток и частично боковые стенки сильно утолщены, благодаря нему наружная часть полости клетки имеет б. м сводчатый характер (Б, 1), толщина наружной стенки в 2—3 раза превышает высоту полости клетки. Под .шидермисом залегает до 6 рядов клеток колленхимы (Б, 2). Паренхима первичной коры рыхлая, с большими воздухоносными межклетными полостями (Б, 3; Б, 4); клетки ее содержат хлоропласты, друзы оксалата кальция, крахмал. Проводящая часть вначале пучкового строения. Пучки лубяных волокон расположены в виде 1 кольца, волокна узкие (Б, 5). По мере роста ветки проводящие пучки сливаются в общие кольца луба и древесины, пронизанные 1-рядными сердцевинпыми лучами. Сосуды пористые и спиральные, последние первичные, в радиальных группах, реже одиночные; перфорация простая. Клетки основной ткапи древесины тонкостепные, широкополостные (Б, 9). Сердцевина в поперечном сечении сначала пятиугольная с тонкостенными, многоугольными клетками, содержащими друзы, а затем постепенно, с возрастом, контуры разреза сердцевины округляются. Среди паренхимы сердцевины вырисовываются вертикальные тяжи, состоящие из 1—3 клеток но ширине тяжа. Клетки тяжа мельче окружающих; их содержимое коричневого цвета (Г, 15); оно дает положительные реакции на дубильные вещества, подобно клеткам перимедуллярной зоны, коры и сердцевинных лучей. На более поздней стадии развития у однолетних- веток (диам. до 0.442 см) волоски сохраняются лишь в небольшом количестве и сильно деформируются. Эпидермис желтеет, и наружная стенка его клеток утолщается, что сопровождается дальнейшим уменьшением клеточной полости. Стенки клеток колленхимы также становятся более мощными. В отличие от осины (см.) в коре и сердцевине не наблюдается присутствия каменистых клеток. К началу следующего года, а иногда и осенью первого года в эпидермисе начинается образование пробки (В, 11) — возникает перидерма.
Двухлетние ветки отличаются от однолетних наличием тонкого пробкового покрова, присутствием последующих колец пучков лубяных волокон и увеличением ширины колец проводящей ткани.
У более старых веток возрастает толщина пробки (Д), увеличивается число колец пучков лубяных волокон (Е), а также толщина коры и древесины.
Кора (табл. 155). В старой коре 1-рядные сердцевиппые лучи пронизывают луб. Между ними расположены пучки многих колец лубяных волокон, толстостенных с точечной полостью, сопровождаемых кристаллоносной паренхимой (К). Кольца пучков лубяных волокон чередуются с участками тонкостенных клеток луба и вертикально вытянутыми клетками лубяной паренхимы.
Обитает среди кустарников, па вырубках и пожарищах, по опушкам и вдоль дорог. Распространен на всей территории СССР, за исключением пустынь. Многолетнее растение-с длинным ползучим корневищем, от которого' образуется обильная поросль. Стебель прямостоячий, цилиндрический, ипогда песколько« ветвистый, голый, густо покрыт почти сидячими, ланцетными или узкоэллиптическими голыми, темно-зелеными листьями,17 4—12 см дл., 0.7—2 см шир. По краю листа могут присутствовать редкие железки или железистые зуб* чики. С нижней сторопы лист сизо-золеный,, с выступающей главной жилкой и хорошо за<~ метными боковыми жилками, соединяющимися у края листа, благодаря чему край с нижней стороны выглядит, как узкий кант. Цветки собраны в длиппую, конечную, стоячую кисть до 45 см дл.; венчик пурпурпо-розоный; чашечка окрашена чуть томнее; тычинок 4; столбик дугообразно загнут вниз; рыльце с 4 длинными расходящимися лопастями. Плод — коробочка, похожая на стручок, до 9 см дл., растрескивающаяся продольно на 4 доли. Семена многочисленные, продолговатые, с хохолком из очень длинных белых волосков.
Листья пригодны для изготовления заменителя чая.Лист (табл. 157—159). В поверхностных препаратах с обеих сторон листа хорошо видны на просвет многочисленные идиобласты — продолговатые клетки, содержащие слизь и пучок рафид, располагающиеся преимущественно вдоль жилок (А). Оба эпидермиса мелкоклеточиые (Б, В). Клетки верхнего эпидермиса почти полигональные, с молкочотковид-ными тонкими стенками; па болео молодых листьях (и на кроющих листочках соцветий) встречаются 1-клеточиые, тонкостенные, обычно согнутые волоски (Г) со слабо бородавчатой кутикулой и слабо заостренным концом. Они приурочены к крупным жилкам и краю-листа Клетки нижнего опидермиса тоже тонкостенные, по с весьма извилистыми боковыми контурами (В). Устьица имеются только на нижней стороне листа, обильные. Кутикула на обеих сторонах складчатая по ясилкам (Г, 6), а с нижней стороны и по всей поверхности (В); здесь ее складки направлены преимущественно к устьицам. Восковой налет тонкий (Б, 4). Край листа имеет б. м. четко выраженный со«очковый эпидермис, клетки ею толстостенные {И). Железки и зубчики края листа (Д, 14) представляют собой округлые вздутия — гидатоды варьирующих размеров, каждое из которых песет па верхушке одно довольно крупное водяное устьице с открытой круглой щелью (Е; 3). Под устьицем располагается проводящий пучок, образовавшийся от слияния жилок последнего порядка (Д; Ж, 13). Кончик т. е. верхушка, молодого листа тоже является железистым образованием, которое постепенно, •с возрастом листа, подсыхает и, по-видимому, утрачивает свое назначение; в свежем состоянии клетки эпидермиса листового кончика оттянуты в тонкостенные сосочкн разнообразных размеров, подобно сосочковому эпидермису рылец (Н, 16; О, 16) При разрезании листьев рафиды высыпаются из идиобластов или частично разрезаются (Л, 2). В жилках листа флоэма располагается по обе стороны от ксилемы, т. е. проводящие пучки биколлатераль-ные (К, 11; К, 12; Л, 11, Л, 12). Главная жилка с колленхимой в выступающих частях. Мезофилл гетерогенный. Палисадная паренхима 2-рядная, расположена только под верхним эпидермисом (М), неплотная. Губчатая паренхпма очень рыхлая, но клотки у пее без лопастей (В).
Стебель (табл. 160, 161). Клетки эпидермиса тонкостенные, некрупные, узкие, вытянутые продольно (П; Р). Устьица очень редкие. На верхушке стебля изредка встречаются единичные волоски, такие же, как на листе (Р). Под эпидермисом находится довольно мощный слой колленхимы, отгороженпый от расположенной глубже паренхимы и флоэмы толстостенными лубяными волокнами. Ксилема образует в поперечном разрезе мощное кольцо, прорезанное узкими сердцевинными лучами (С, 20; Т, 20). Сосуды пористые, сетчатые, лестничные и спиральные, с простой перфорацией; они собраны группами, чаще радиальными, или одиночные. Хорошо различима внутренняя флоэма, отделяющая ксилему от сердцевины. Сердцевина широкая, в более старой части стебля разрушающаяся в центре. В коре и сердцевине имеются многочисленные идиобласты (У, Ф). В поперечных разрезах рафиды обычно оказываются выпавшими из клеток (Ф); в продольных чаще удается обнаружить их в клетках. Лучше всего опи видны в естественном состоянии в коре, в поверхностных препаратах — на просвет (У, 2).
Обитает в горах по склонам и ущельям. Распространен на Кавказе и в Средней Азии. Культивируется ради плодов в местах естественного распространения и в Крыму. Деревцо или кустарник до 5—10 м выс. с шаровидпой кроной. Кора стволов коричнево-бурая, трещиноватая, на ветвях тонкая, пепельно-серая или коричневато-желтая. Побеги угловатые, покрытые редкими мелкими волосками, с редкими желтыми точечными чечевичками; укороченные побеги часто заканчиваются колючкой. Листья короткочерешковые, супротивные, на укороченных побегах в пучках, от эллиптических до лапцетиых, 2—8 см дл., 1— 2 см шир., заостренные к основанию и при-тупленно-заостренные на верхушке, почти цельнокрайние, кожистые, сверху глянцевитые, с резко выступающей главной жилкой на нижней стороне. Цветки 2—5 см диам.^от белых до красных, одиночные или пучками; чашечка кожистая, красноватая; тычинки многочисленные; столбик 1; завязь нижняя с 2 рядами гнезд, расположенных на разных уровнях. Плод ложный, ягодообразный, достигает в диам. 10—12 см, окраска колеблется от беловатой до коричнево-красной, на верхушке имеются твердые лопасти остающейся чашечки. Стенка плрда — корка — плотная, кожистая, сочная мякоть отсутствует, перегородки плода светлые, грубые; от корки внутрь, в гнезда, образуются неопределенной формы светлые выросты плаценты, несущие семена; внутренняя поверхность стенки плода и поверхность перегородок ямчатая от давления семян; гнезд 6—12. Семена многочисленные округло-пе-правильногранистые, с сочной мясистой темно-красной оболочкой.
Используется как плодовое растение. Съе,-добной частью являются сочные оболочки семян, поэтому гранат относят к группе сочно-семенных фруктовых растений. Гранат является также лекарственным, красильным и декоративным растением. Кора стебля и корня ядовита.Плод (табл. 124—126). Эппдермис состоит из тонкостенных окончатых клеток, но размерам сходных с эпидермальпыми клетками плодов яблони домашней (см.). В отличие от яблока у плода граната группы окончатых клеток собраны в крупные комплексы, которые отграничены друг от друга еще более толстой стенкой (А, Б), Устьица редкие, крупные, погруясен-ные. Эпидермальные клетки близ них более крупные и более тонкостенные, пе соединенные в группы (В). На срезах плода видна еще одна характерная особенность граната, заключающаяся в том, что эпидермальные клетки располагаются не в одной плоскости и их наружные стенки значительно варьируют по толщине у различных клеток, находящихся по соседству. За эпидермисом следует несколько рядов колленхимы, а глубже довольпо рыхлая и мелкоклеточная паренхима с включенными в нее различной крупности группами каменистых клеток и проводящими пучками (Г). В более внутренней области корки плода паренхима еще более рыхлая, с большими воздухоносными полостями, клетки ее крупнее, а местами встречаются группы гигантских паренхимных клеток, до 320 мкм диам. [Д). Кожистые перегородки плода тоже содержат среди рыхлой крупно-клеточной паренхимы каменистые клетки (jE\ 5), группами или одипочпые, но здесь их значительно меньше, чем в корке. Эпидермис перегородок характеризуется утолщенностью наружных стенок клеток (Е, 1).