Мучнисторосяные паразитируют на растениях из разных семейств, однако большинство из них (около 90%) развивается на двудольных.
Среди немногочисленных паразитов на однодольных наибольшее значение имеет возбудитель мучнистой росы злаков — эризифе злаковая (Erysiphe graminis). Этот вид распадается на несколько специализированных форм, приуроченных к отдельным видам или группам близких видов. Он поражает пшеницу, рожь, ячмень и другие злаки. Клейстотеции Е. graminis, как и других видов этого рода, содержат несколько сумок и имеют придатки, напоминающие вегетативные гифы (рис. 245, Б).
Такие же придатки характерны и для другого рода мучнисторосяных— сферотека (Sphaerotheca), однако у его представителей в клейстотеции образуется только одна сумка (рис. 245, В).
Один из наиболее распространенных видов этого рода — сферотека крыжовника (S. mors ииае) — возбудитель американской мучнистой росы крыжовника. Этот гриб происходит из Северной Америки, откуда он был завезен во многие страны. Он поражает ягоды, стебли и листья крыжовника, а также смородину. При сильном заражении кусты гибнут. Ягоды покрываются войлочным налетом мицелия гриба, сначала светлым, а затем темнеющим, они не созревают и теряют товарную ценность.
Для представителей рода Microsphaera характерны жесткие экваториальные придатки, дихотомически ветвящиеся на концах (рис. 245, Г). В клейстотециях образуется по нескольку сумок. Широко распространена микросфера альфитоидес (М. alphitoides) —возбудитель мучнистой росы дуба, сильно поражающая молодые побеги и поросль, часто вызывая их засыхание. На листьях и стеблях молодых побегов образуется характерный белый порошистый налет конидий, а к осени развиваются клейстотеции.
Мучнисторосяные грибы из рода унцинула — Uncinula имеют слегка вдавленные снизу клейстотеции с многочисленными жесткими придатками, спирально закрученными на концах (рис. 245, Д). К этому роду относится возбудитель пепелицы винограда — унцинула некатор (U. necator), поражающий листья, ягоды и стебли винограда и приносящий в годы массовых вспышек большие потери урожая. Как и у возбудителя мучнистой росы крыжовника, родина этого гриба — Северная Америка, откуда он был завезен в Европу в середине прошлого века.
Корневище представляет из себя подземный побег, имеющий внешнее сходство с корнем и выполняющий функции запасания питательных веществ и вегетативного размножения. В отличие от надземного побега корневище вместо листьев имеет чешуи, в пазухах которых заложены почки, и заканчивается верхушечной почкой. Корневище в отличие от стебля характеризуется более сильным развитием по-кровной ткани, утолщением первичной коры, сильным развитием паренхимы, в которой отлагаются запасные*i питательные вещества, слабым развитием механических тканей. В древесине корневища двудольных по сравнению с древесиной стебля сосуды крупнее, паренхима развита сильнее. Одни корневища растут непрерывно под землей, и воздушные побеги от них развиваются из почек, находящихся в пазухах их чешуи. У другого типа корневищ конец корневища выходит на поверхность земли и образует надземный побег; дальнейший же рост самого корневища идет за счет ближайшей к верхушке корневища пазушной почки
На тонких разветвлениях корней многих растений поселяются грибы-симбионты В одних случаях они внедряются в ткани корня, в других остаются на его поверхности. Образование из гриба и корня называется микоризой. Гифы грибницы таких грибов, проникая в клетки корней, питаются пищей, полученной из корня, и разрастаются. Затем клетки корня, в которых поселился гриб, переваривают эти гифы. Если гриб поселяется внутри клеток Корня растения, то такая микориза называется внутренней — эндотрофной Благодаря наличию эндотрофной микоризы увеличивается осмотическое давление в клетках растения, что способствует более энергичному поглощению воды и почвенных растворов растением. При микроскопическом исследовании эндотрофной микоризы гифы можно обнаружить в виде отдельных простых или ветвящихся нитей, про-низывающих межклетники и клетки, или в виде более или менее плотных скоплений в клетках коровой паренхимы Кроме того, в клетках могут быть встречены бесформенные массы, пред-ставляющие сьбой полупереварепные гифы, d также плотные коричневые комки. Удрухих растений гифы гриба оплетают корпевые окончания, образуя на их поверхности плотный чехол. Такая микориза называется внешней, или экзотрофной. Грибница, всасывая из почвы воду и растворы минеральных солей, выполняет здесь роль корневых волосков
Микоризы свойственны многим так называемым микотрофным растениям, как дикорастущим древесным и травянистым, так и ряду культурных, например твердой пшенице и льну-кудряшу.
Класс включает около 20 видов лишайников, у которых микобионты — грибы из порядков Aphyllophorales и Agaricales, а фикобионты — синезеленые или зеленые водоросли. Часто симбиоз базидиальных грибов с водорослями носит факультативный характер. Этот симбиоз не привел к образованию особых типов слоевищ (жизненных форм), как это произошло в случае сожительства сумчатых грибов и водорослей. Базиди-альные лишайники морфологически соответствуют свободноживущим бази-диомицетам. Плодовые тела их крат-ковременны, часто однолетние. Систематика их разработана недостаточно.
Род одонтия — Odontia образован грибами из семейства кортициевых — Corticiaceae и зеленой водорослью Соссотуха. У одонтии двухцветной (О. bicotor) слоевище в виде тонкой беловатой или желтоватой корочки.
Род кора — Cora распространен в тропиках. Почковидные в виде серых розеток слоевища коры павонская (С. pavonia) с гимением на нижней поверхности р-астут на земле (рис.363).Класс включает лишайники со стерильным слоевищем, размножающиеся соредиями. Описано свыше 100 форм на разных субстратах, часто занимающих большие площади. Род лепрария — Lepraria характеризуется мучнисто-соредиозным слоевищем в виде различно окрашенных корочек. Лепрария эругино-за — L. eruginosa имеет порошисто-соредиозные голубовато-зеленые слоевища, развивающиеся на коре деревьев и на каменистых субстратах. У лепрарии канделярии — L. candelaria золотисто-желтые мучни-сто-соредиозные корочки. Эти два вида близки экологически.
До сих пор справедливы слова К. А. Тимирязева, назвавшего лишайники «растениями-сфинксами». Эта загадочность лишайников приводит к тому, что в системе растительного мира лишайникам отводят разные места. В настоящее время имеется два взгляда на положение лишайников в системе.
Сторонники одного из них считают лишайники самостоятельным таксоном. Выделяют три группы признаков, присущих только лишайникам, качественно отличным от грибов и водорослей организмам:
1. Морфологические признаки — наличие специфических жизненных форм, отсутствующих у грибов и водорослей, например накипные или кустистые слоевища.
2. Биологические признаки. Из всех растений только лишайники имеют специфический способ 'размножения как комплексный организм при помощи соредий, изидии и т. п., только лишайники способны осваивать субстрат, казалось бы, непригодный для роста растений, например камни, скалы и т. д.; только лишайники обладают особым типом метаболизма и очень медленным ростом.
3. Химические признаки. В процессе жизнедеятельности лишайников как комплексных организмов образуются специфические лишайниковые вещества, отсутствующие у грибов и водорослей.
Сторонники второго взгляда считают лишайники биологической, а не систематической группой и присоединяют их к соответствующим группам грибов, рассматривая их как лихенизированные грибы. Свое мнение они основывают на формообразующей роли микобионта в слоевище.
Классификация лишайников базируется на характере плодоношения микобионта, его онтогенеза, строения сумок и морфологических особенностях слоевища. Фикобионт не играет большой роли в систематике лишайников, хотя часто используется при разграничении семейств. Предпринимаются попытки создать классификацию лишайников на основе химизма слоевищ.
Известно несколько систем лишайников. Наиболее широко распространена (с некоторыми изменениями) система А. Цальбрукнера (1922—1940), в основе которой лежит принцип размножения лишайников. В соответствии с систематическим положением микобионта лишайники делят на четыре класса.
Микобионты лишайников относятся в основном к сумчатым грибам — пиреномицетам и дискомицетам. Лишь у некоторых тропических и субтропических видов гриб принадлежит к базидиомицетам. Микобионты небольшого количества лишайников — грибы с неклеточным мицелием и несовершенные грибы.
-Микобионт представлен тонкими (около 3—10 мкм в диаметре)
простыми или ветвящимися гифами с двухслойной оболочкой, характеризующимися верхушечным ростом. Гифы разделены поперечными перегородками на клетки, протопласты которых соединены тончайшими цитоплазматическими тяжами (плазмодесмами) через маленькое отверстие (перфорацию) в перегородке. Некоторые гифы имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду и удерживая ее. В оболочках гиф откладываются пигменты, придающие лишайникам своеобразную окраску. Имеются специфические для лишайников жировые клетки (или жировые гифы), в которых жир содержится в виде небольших капель. Переплетаясь, гифы микобионта образуют плектенхиму (ложную ткань), составляющую основу разнообразно дифференцированных слоевищ лишайников.Фикобионты большинства лишайников относятся к зеленым, а у меньшинства — к синезеленым водорослям. Водоросли лишайников по сравнению со свободноживущими значительно изменены. Так, в слоевищах лишайников у водорослей не развиваются слизистые обвертки, уменьшается количество отлагающихся запасных питательных веществ, размеры клеток увеличиваются; колониальные и нитчатые водоросли лишайников часто распадаются на отдельные клетки.
Зеленые водоросли лишайников представлены родами: требук-сия — Trebouxia, палмелла — Palmella, глеоцистис — Gloeocystis, кок-комицес—Coccomyces и другими в виде одноклеточных микроскопически мелких шариков. Из нитчатых зеленых водорослей наиболее широко распространены Trentepohlia, принимающая зеленую окраску в слоевище лишайника, Cladophora. Зеленые водоросли в слоевище лишайника размножаются простым делением или образуют автоспоры внутри материнской клетки.
Из синезеленых водорослей часто встречаются Nostoc, Anabaena, Gloeocapsa, Chroococcus, Stigonema, калотрикс — Calothrix, дихо-трикс — Dichofhrix, хиелла — Hyella и др. В лишайниках у них не образуются гормогонии и споры. Носток в слоевище лишайника распадается на цепочки клеток, иногда располагающиеся группами, а в неслизистых лишайниках — даже на отдельные клетки.
Из желтозеленых (разножгутиковых) водорослей в качестве фикобионта известны представители рода гетерококкус — Heterococcus.
До 90 % лишайников содержат водоросли родов Trebouxia, Trentepohlia или Nostoc. Всего в лишайниках встречаются виды 26—28 родов водорослей. Будучи выделенными из лишайников в чистую культуру, водоросли могут вновь образовывать зооспоры и даже гаметы (зеленые водоросли), восстанавливать морфологию свободноживущих форм, гормогонии и споры (синезеленые). В лишайниках имеются фикобионты, неизвестные в свободном состоянии (Trebouxia, кокко-микса — Соссотуха, лобококкус — Lobococcus, диплококкус — Diplococ-с us и др.).
Выше говорилось о полифилетическом происхождении грибов (с. 282) в основном от разных групп бесцветных жгутиковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят, а для некоторых, вероятно, от водорослей. Малочисленность прямых палеонтологических данных, вероятно, надолго оставит эту-теорию в ранге гипотезы.
В качестве достаточно достоверных косвенных признаков здесь используют строение жгутикового аппарата грибов (одноклеточных подвижных или их генеративных стадий: зооспор, гамет) в сравнении с современными монадными жгутиковыми — Flagellatae !. Этим признакам придается большое филогенетическое значение в связи с предполагаемым происхождением грибов от флагеллят (с. 475).
Общий план строения жгутикового аппарата (один гладкий биче-видный жгутик, расположенный на апикальном конце клетки) сбли-жает класс Chytridiomycetes с современными Uniflagellatae. Класс Oomycetes с двумя разнотипными жгутиками (гладким бичевидным и перистым) близок по этому признаку к двужгутиковым монадам из группы Biflagellatae. Несколько обособленно стоит класс Hyphochytri-diomycetes, виды которого имеют один передний перистый жгутик. Этот класс, по-видимому, связан по происхождению с оомицетами: он обособился путем потери заднего гладкого жгутика. Его можно рассматривать как тупиковую эволюционную ветвь от примитивных оомицетов. На это указывает и то, что его таллом не получил дальнейшего развития и остался на уровне ризомицелия. А потеря отдельных жгутиков или даже целиком подвижных стадий в процессе эволюции у флагеллят, грибов и водорослей — явление частое. У гифохитри-диомицетов оно могло закрепиться эволюционно в ограниченных экологических условиях, что в дальнейшем ограничило и развитие этой группы.
В настоящее время существует группа амебоидных флагеллят MasITgarnoebidae, часто теряющих жгутики в процессе вегетативного роста. С ними непосредственно можно связать линию неподвижных, вышедших на сушу грибов (классы Zygomycetes, Ascomycetes, Basidio-mycetes).
Таким образом, сравнительный анализ подвижных стадий грибов и современных Flagellatae подтверждает гипотезу происхождения грибов от Flagellatae на ранних этапах формирования живого мира и позволяет отнести их к самостоятельному филогенетическому стволу — царству грибов Mycota.
Материалы биохимических исследований показывают, что среди грибов четко выделяются две эволюционные линии. С одной стороны, у грибов из классов Oomycetes и Hyphochytridiomycetes синтез лизина идет, как у растений, через диаминопимелиновую кислоту, а в составе их клеточных стенок обнаружена целлюлоза. У грибов из классов Chytridiomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes и Deutero-myeetes синтез лизина идет по особому пути, неизвестному у растений, через аминоадипиновую кислоту, а в составе их клеточных стенок есть хитин. Следовательно, по этому признаку одножгутиковые грибы становятся в один ряд с безжгутиковыми (класс Chytridiomycetes и классы Zygomycetes, Ascomycetes и Basidiomycetes), а двужгутиковые (класс Oomycetes) в ряд с гифохитридиомицетами.
Таким образом, как морфологические, так и биохимические признаки подтверждают существование у грибов двух разных по происхождению эволюционных стволов.
Один ствол, включающий классы Oomycetes и Hyphochytridiomycetes, берет свое начало от бесцветных двужгутиковых флагеллят или, как считают сейчас некоторые микологи, от золотистых водорослей. Они не имеют непосредственных филогенетических связей с другими группами грибов (отдел Oomycota).
В порядке объединены несовершенные грибы, образующие конидии в споровместилищах — пикнидах (рис. 332, Ж, 335, Л). Пикниды имеют шаровидную или грушевидную форму, иногда приплюснуты и открываются отверстием на вершине. Конидии развиваются на конидиеносцах, расположенных в полости пикниды на внутренней поверхности ее стенки. Иногда хорошо выраженные конидиеносцы отсутствуют, а конидио-генные клетки формируют слой на внутренней поверхности полости пикниды. Конидии в пикнидах обычно погружены в слизь и выходят наружу при ее набухании.
Сферопсидные обитают как сапротрофы на растительных остатках, иногда встречаются в почве, могут вызывать повреждения различных материалов и промышленных изделий. Большое число видов этого порядка — паразиты. Представители обширного рода септория — Septoria образуют в шаровидных или приплюснутых пикнидах веретеновидные или нитевидные конидии с поперечными перегородками (рис. 335). У некоторых видов известны сумчатые стадии. Все виды рода — паразиты растений, вызывающие у них пятнистости — септориозы. Известны возбудители септориозов злаков (например, септория злаковая — 5. graminis), томатов и многих других растений. Виды другого широко известного рода сферопсидных—аскохита — Ascochyta образуют прямые или слегка изогнутые конидии с одной перегородкой. Они паразитируют на растениях, у которых вызывают пятнистости различных органов, называемые аскохитозами. Широко распространены такие виды этого рода, как аскохита гороха—A. pisi—возбудитель аскохитоза гороха, аскохита огурца — A. cucumeris — возбудитель аскохитоза огурцов и др.
Опасное заболевание цитрусовых — усыхание, или мальсекко, вызывает дейтерофома трахеифила — Deuterphoma tracheiphila. Развиваясь в ткани растения, гриб синтезирует токсины, вызывающие их гибель. Пикниды гриба образуются на отмерших тканях дерева и содержат массу мелких одноклеточных конидий, выходящих из них в длинном слизистом шнуре.
Из сапротрофных сферопсидных можно назвать часто встречающийся на сухих стеблях растений и участвующий в их разложении вид из рода фома — Phoma — фома травяной — Ph. herbarum. Он образует массу темных пикнид, содержащих одноклеточные эллипсоидальные конидии. Хорошо выраженные конидиеносцы у этого гриба отсутствуют, и конидии развиваются из конидиогенных клеток, располагающихся слоем на внутренней поверхности стенки пикниды.
Гифомицеты — наиболее обширный и разнообразный в морфологическом и экологическом отношении порядок несовершенных грибов. Он объединяет виды с одиночными конидиеносцами, а также с конидие-носцами, собранными в коремии или спородохии. Представители этого порядка широко распространены в природе и имеют большое значение в практической деятельности человека. Они обитают как сапротрофы в почве и на растительных остатках, активно участвуя в процессах разложения органического вещества. Некоторые из них могут служить индикаторами типа и степени загрязнения водоемов.
Водные гифомицеты играют существенную роль в разложении органических остатков растительного происхождения и образовании детрита в водоемах.
Среди гифомицетов много паразитов, развивающихся на растениях, некоторых животных и грибах. Сюда относятся, в частности, дерма-тофиты, полностью утратившие сумчатые стадии. Многие болезни возделываемых растений, вызываемые гифомицетами, приносят большой ущерб сельскому хозяйству. Грибы — паразиты насекомых-вредителей и фитопатогенных грибов нередко значительно снижают численность популяций своих хозяев и используются для разработки биологических методов борьбы с ними.
Известны хищные грибы, способные при помощи специальных ловчих приспособлений улавливать микроскопических животных (нематод и др.) и использовать их в пищу.
Многие гифомицеты — продуценты антибиотиков, ферментов и других веществ—-широко используются в микробиологической промышленности.
Наиболее широко распространенная группа гифомицетов — представители рода пеницилл — Penicillium. Конидиеносцы у видов этого рода образуются на мицелии одиночно, а у некоторых видов объединяются в коремии. Они .разветвлены на вершине в виде кисточки. Наиболее просто устроенные кисточки пенициллов состоят из мутовки фиа-лид, расположенных на вершине конидиеносца, однако чаще они сложены из веточек, на которых развиваются метулы, а на них — мутовки фиалид (см. рис. 243). У некоторых пенициллов есть сумчатые стадии, такие виды относятся к классу аскомицеты (см. с. 355). Однако у большинства видов этого рода сумчатые стадии неизвестны.
Пенициллы широко распространены в почвах, они часто развиваются также в виде плесеней на различных субстратах преимущественно растительного происхождения. Среди них известны и немногочисленные паразиты невегетирующих частей растений — плодов, луковиц и др. Как пример можно привести виды пенициллов, поражающие плоды цитрусовых и вызывающие их гниение,— пеницилл пальчатый — P. digitatum и пеницилл итальянский — P. italicum. Развиваясь на апельсинах или других цитрусовых, эти грибы образуют на их поверхности хорошо заметную плесень — налет конидиеносцев зеленовато-оливкового или сине-зеленого цвета.
Большое значение имеют представители этого рода, синтезирующие биологически активные вещества — антибиотики. Первым антибиотиком, получившим широкое распространение в медицине, был пенициллин, продуцируемый пенициллом с золотистым пигментом — P. chry-sogenum и др. P. chrysogenum встречается в почае и на различных органических остатках. В культуре на питательных средах он образует зеленые колонии, выделяющие в среду желтый пигмент. Этот вид используется как продуцент пенициллина в производстве. Пенициллин подавляет развитие многочисленных патогенных грамположительных бактерий — стафилококков и др. Сейчас получены полусинтетические производные этого антибиотика, действующие на еще более широкий круг болезнетворных бактерий.
Пенициллы используются и для производства другого антибиотика— гризеофульвина, применяемого в медицине для лечения дермато-микозов, вызываемых грибами-дерматофитами.
Представители другого широко распространенного рода гифомицетов— аспергилл — Aspergillus образуют конидиеносцы, верхняя часть которых имеет вздутие в виде пузыря. На нем развиваются фиалиды, а на них — базипетальные щепочки фиалоконидий (см. рис. 242). Как и у пенициллов, у некоторых аспергиллов известны сумчатые стадии, относящиеся к порядку эвроциевые (с. 354).
Несовершенные грибы широко распространены в природе во всех районах земного шара. Многие представители этой группы обитают как сапротрофы в почве, составляя большую часть почвенных грибов. Они в изобилии встречаются на различных растительных субстратах, реже на субстратах животного происхождения. Эти группы несовершенных грибов принимают активное участие в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе. Например, виды рода Trichoderma — активные разрушители целлюлозы. Некоторые сапротрофные несовершенные грибы вызывают плесневение пищевых продуктов и порчу различных промышленных изделий.
Многочисленна группа несовершенных грибов, паразитирующих на высших растениях. Они вызывают серьезные болезни сельскохозяйственных культур, приносящие большой экономический ущерб: увядание {Fusarium oxysporum и Verticillium dahliae, поражающие хлопчатник и другие растения), различные пятнистости (виды Septoria и Cercos-рога и др.), гнили (виды Botrytis, Fusarium и др.).
Некоторые представители этого класса вызывают заболевания у животных и человека, например дерматофиты. Развиваясь на зерне и других продуктах питания, отдельные несовершенные грибы выделяют в них токсины, которые могут вызвать тяжелые отравления при использовании таких продуктов в пищу человеком или при кормлении ими животных (например, стахиботриотоксины, образуемые Stachy-bolrys alterhans, дендродохины — Dendrodochium toxicum, группа токсинов Fusarium sporotrichiella).
Среди несовершенных грибов известны многочисленные продуценты биологически активных веществ, используемые при производстве антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина, трихотецина), различных ферментов и органических кислот. Несовершенные грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях (энтомофильные грибы) и грибах, патогенных для растений (микопаразиты или микофильные грибы), используются для разработки биологических методов защиты растений от вредителей и болезней.
Парасексуальный процесс известен сейчас у многих несовершенных грибов, однако его наблюдали только в условиях лаборатории. Насколько он распространен в природных популяциях несовершенных грибов и какова его роль в естественных условиях их обитания, пока не установлено.
Система несовершенных грибов, разработанная в конце прошлого века П. А. Саккардо, искусственна и служит только более или менее удобной схемой для их упорядочения и определения. На основе строения конидиального аппарата несовершенные грибы подразделяются на три порядка. Порядок гифомицеты (Hyphomycetales) ' включает несовершенные грибы, образующие одиночные конидиеносцы или конидиеносцы, соединенные в коремии и спородохии. К порядку мелан-кониевые (Melanconiales) относятся несовершенные грибы, формирующие ложа, а к порядку сферопсидные (Sphaeropsidales)—пикниды.
Иногда выделяют также порядок агономицетовые (Agonomyceta-les), соответствующий группе Mycelia sterilia системы Саккардо и объединяющий несовершенные грибы, у которых отсутствуют конидиальные спороношения, а развивается только стерильный мицелий.
Некоторые микологи подразделяют несовершенные грибы на два самостоятельных класса — дейтеромицеты — Deuteromycetes (включает порядок Hyphomycetales) и целомицеты — Coelomycetes (включает порядки Melanconiales и Sphaeropsidales).
В последние десятилетия многие микологи указывали на неудовлетворительность системы Саккардо. Даже такие признаки, на которых в этой системе основано деление на семейства (образование одиночных конидиеносцев, коремий или спородохий у гифомицетов, окраска конидиеносцев и конидий), у несовершенных грибов часто нестабильны. Поэтому делались неоднократные попытки создания более рацнональ- -ной системы несовершенных грибов. Одно из перспективных направлений построения новой системы этой группы — использование типов конидиогенеза как основного таксономического признака. Несовершенные грибы делят на разное число групп, из которых основные — группы бластоспоровые (Blastosporae), алевриоспоровые (Aleuriosporae), фиалоспоровые (Phialosporae), пороспоровые (Porosporae) и артроспо-ровые (Arthrosporae) (С. Дж. Хьюз, К. В. Субраманиан, К- Тубаки, С. Нильссон, Дж. Л. Баррон и др.). Однако новая система несовершенных грибов находится пока в процессе разработки и охватывает далеко не все известные сейчас несовершенные грибы. Морфогенез конидий хорошо изучен только у гифомицетов, а из двух других порядков он известен лишь у отдельных представителей. Кроме того, при построении системы недостаточно использовать один даже достаточно стабильный признак. В ее основу должен быть положен комплекс признаков.