Класс включает около 20 видов лишайников, у которых микобионты — грибы из порядков Aphyllophorales и Agaricales, а фикобионты — синезеленые или зеленые водоросли. Часто симбиоз базидиальных грибов с водорослями носит факультативный характер. Этот симбиоз не привел к образованию особых типов слоевищ (жизненных форм), как это произошло в случае сожительства сумчатых грибов и водорослей. Базиди-альные лишайники морфологически соответствуют свободноживущим бази-диомицетам. Плодовые тела их крат-ковременны, часто однолетние. Систематика их разработана недостаточно.
Род одонтия — Odontia образован грибами из семейства кортициевых — Corticiaceae и зеленой водорослью Соссотуха. У одонтии двухцветной (О. bicotor) слоевище в виде тонкой беловатой или желтоватой корочки.
Род кора — Cora распространен в тропиках. Почковидные в виде серых розеток слоевища коры павонская (С. pavonia) с гимением на нижней поверхности р-астут на земле (рис.363).Класс включает лишайники со стерильным слоевищем, размножающиеся соредиями. Описано свыше 100 форм на разных субстратах, часто занимающих большие площади. Род лепрария — Lepraria характеризуется мучнисто-соредиозным слоевищем в виде различно окрашенных корочек. Лепрария эругино-за — L. eruginosa имеет порошисто-соредиозные голубовато-зеленые слоевища, развивающиеся на коре деревьев и на каменистых субстратах. У лепрарии канделярии — L. candelaria золотисто-желтые мучни-сто-соредиозные корочки. Эти два вида близки экологически.
Род леканора — Lecanora включает около 400 видов с накипными, редко мелкокустистыми слоевищами, с леканоровыми апотециями, сидящими на слоевище. На коре деревьев в зоне широколиственных лесов развивается леканора разнообразная — L. allophana в виде морщинисто-бородавчатых толстых слоевищ.
Род аспицилия — Aspicilia отличается от предыдущего погруженными апотециями. Слоевище накипное, на периферии с небольшими лопастями, редко карликово-кустистое или листоватое. У A. esculenta слоевище в виде довольно крупных комочков, не прикрепленных к почве и легко переносимых ветром. Лишайник обычен на глинистой, иногда солонцеватой почве, на каменистом субстрате, в степях, пустынях, в горах аридной зоны.
Роды гипогимния — Hypogymnia (около 100 видов) и пармелия — Parmelia (более 600 видов) характеризуются листоватыми слоевищами' и леканоровыми апотециями. Различаются они следующим: у Parmelia есть ризины и сердцевина образована рыхло расположенными гифами гриба, у Hypogymnia ризины отсутствуют, а сердцевина имеет полость. На стволах различных древесных пород встречаются пармелия оливковая — P. olivaceae, пармелия бороздчатая — P. sulcata и др. У P. sulcata соредий развиваются в бороздках, расположенных на верхней поверхности слоевищ. Пармелия скальная — P. saxatilis обычна на каменистом субстрате в виде правильных розеток. На стволах и ветвях березы, хвойных и других пород часто произрастает Н. physodes (см. рис. 337). Вид чрезвычайно полиморфный1 и распадается на ряд форм, слоевища которых морфологически различны: от розетковидных до неопределенной формы с беспорядочно расположенными и налегающими друг на друга лопастями с губовидными соралями.
У видов рода цетрария — Cetraria слоевище листоватое или кустистое с леканоровыми апотециями. Листоватые слоевища цетрарии сосновой — С. prunastri развиваются у основания деревьев в виде ли-монно-желтых лопастей с ярко-желтой каймой соредий по краям лопастей. Цетрария исландская — С. islandica, так называемый «исландский мох», встречается везде, кроме южных степей и пустынь, в виде кустиков, ветви которых напоминают желобчатые лопасти (рис. 357). В северной зоне произрастает цетрария снежная — С. nivalis с кустистым слоевищем, состоящим из собранных вместе вертикальных лопастей соломенно-желтого цвеТа.
Виды родов уснея—Usnea (рис. 358) и алектория — Alectoria развивают свисающие, кустистые или прямостоячие слоевища радиального строения, прикрепленные к субстрату при помощи гомфа или ризоидов, с леканоровыми апотециями. Роды отличаются тем, что у Usnea в центре расположен осевой цилиндр, образованный плотно прижатыми друг к другу гифами, а у Alectoria гифы не образуют плотного тяжа. Уснея жесткая (U. hirta), уснея густобородая [U. dasy-poga), алектория гривистая (Л. jubata), алектория перепутанная (Л. implexa) развивают небольшие свисающие кустики, а уснея длиннейшая— (U. longissima)—крупные слоевища с длинными прядями разветвленных веточек.
Род лецидея — Lecidea включает накипные лишайники с леци-деевыми (и биаторовыми) апотециями. Представители его (около 1500 видов) встречаются на скалах, валунах, коре деревьев. В булавовидных сумках содержатся восемь (редко 16) одноклеточных бесцветных спор. На коре осин обычна лецидея бородавчатая — L. glomeru-losa. На каменистом субстрате, обнаженной и гниющей древесине, на мхах, растительных остатках произрастают виды родабиатора — Bia-tora (более 500 видов) с биаторовыми апотециями, диск которых почти черный, но с красноватым оттенком и мягким эксципулом. Биатора вернадис — В. vernalis широко распространена на всех континентах. У видов рода ризокарпон — Rhizocarpon (150 видов) имеется подслое-вище, на котором развиты черные апотеции. R. geographicum в виде лимонно- или соломенно-желтых потрескавшихся корочек, хорошо заметных на черном подслоевище, обычен на голых валунах и скалах.
Роды кладония—Cladonia (более 200 видов), кладина (Ctadina) (до 100 видов) и стереокаулон— Stereokaulon (80 видов) имеют слоевище, состоящее из двух частей: первичного слоевища — горизонтального, в виде чешуек, мелких лопастей, часто исчезающих, и вторичного слоевища — вертикального, в виде подеция или псевдоподеция. Поде-ции и псевдоподеции отличаются происхождением: псевдоподеции возникают экзогенно из поверхностных слоев бугорков первичного слоевища, а подеции — эндогенно. На них часто развиваются чешуйки разнообразной формы — филлокладии, увеличивающие фотосинтетическую поверхность. Подеции и псевдоподеции хорошо развиты и разнообразны по форме: бородавчатые, шиловидные, кубковидные (сцифо-видные), простые или кустистые, на поперечном разрезе округлые. На концах подециев развиваются лецидеевые (реже биаторовые и еще реже леканоровые) апотеции. Фикобионт—Trebouxia.У видов рода кладония — Cladonia слоевище горизонтальное, у большинства чешуйчатое, листоватое, долго сохраняющееся, у немногих — бугорчато-накипное, быстро исчезающее. Подеции внутри полые, разнообразной формы, шиловидные, сцифовидные и др. (рис. 355). Апотеции биаторовые, легко отличимы по цвету от слоевища, располагаются по краям сциф или на концах веточек подециев, у некоторых видов — на сохраняющихся чешуйках горизонтального слоевища. Сцифовидные подеции нередко пролиферируют, т. е. по краям сциф (кубковидных выростов на концах подециев) или из их центра развиваются новые подеции, например у кладонии мутовчатой — Cladonia verticillata.
У видов рода кладина (Cladina) го» ризонтальное слоевище быстро исчезающее, в виде малозаметной бугорчатой корочки. Подеции без настоящего корового слоя, без филлокладиев, ветвящиеся, не образующие сциф, до-20 см высотой. Cladina rangiferina, С. stellaris (см. рис. 338), С. arbuscula и другие объединяются в группу «оленьих мхов» или «ягелей».
Род стереокаулон — Stereocaulon объединяет виды с простыми или разветвленными псевдоподециями, внутри заполненными толстостенными гифами. На псевдоподециях обычно развиваются филлокладии и цефалодии, содержащие синезеленые водоросли. Апотеции лецидее-вого типа. Наиболее распространен стереокаулон голый — 5. paschale, произрастающий на песчаной каменистой почве на открытых местах, в сосновых борах, на лесных прогалинах, опушках леса и т. д. (рис. 356).
Род умбиликария—Umbilicaria характеризуется моно- или поли-фильным слоевищем, т. е. состоящим из одной или многих листовидных пластинок, прикрепленных к субстрату центральным гомфом или добавочными ризоидами. Апотеции лецидеевого типа. Широко распространена умбиликария многолистная — U. polyphylla со слоевищем в виде округлых одно- или, реже, многолистовидных розеток, часто с зазубренными лопастями светло- или темно-коричневой окраски.
Серия включает свыше 10 порядков и около 30 семейств. По форме апотеции округлые, блюдцеобразные, более или менее выпуклые, хотя у некоторых погружены в слоевище, похожи на перитеции и имеют узкое отверстие. По строению апотеции лецидеевые, биаторовые, лека-норовые, развивающиеся по аскогимениальному типу онтогенеза. Сумки унитуникатные. Споры одноклеточные или многоклеточные, различного строения и цвета (бесцветные или коричневые). Фикобионты у'большинства зеленые (чаще Trebouxia), у меньшинства — синезеленые водоросли, в некоторых семействах встречаются оба типа фикобионтов и апотеции различного строения. Слоевища разнообразной величины, формы и анатомического строения: накипные, листоватые, кустистые,гомеомерные, гетеромерные. Разграничение на семейства проводят по анатомо-морфологическому строению апотециев, слоевищ, морфологии спор, виду фикобионта и т. д.
Не останавливаясь на характеристике порядков и семейств, рассмотрим главнейшие роды.
Роды коллема — Collema и лептогиум — Leptogium характеризуются леканоровыми апотециями и гомеомерными слоевищами. У видов рода Collema коры нет, а у Leptogium кора имеется.
У видов родов Peltigera, Nephroma слоевища крупнолистоватые. Виды Peltigera (около 70) эпигейные, обычно с хорошо различимыми по цвету верхней и нижней сторонами. На нижней стороне хорошо заметна сеть жилок, а нижний коровый слой обычно не развивается. На верхней коре у некоторых видов образуются цефалодии (пельти-гера пупырчатая — P. aphthosa, рис. 353), у других их нет — P. canina. Апотеции развиваются на верхней стороне лопастей, не имеют ни тал» ломного, ни слоевищного края.
Род нефрома — Nephroma объединяет виды, у которых апотеции развиваются на нижней стороне концов лопастей и жилки на нижней стороне не образуются. Слоевище гетеромерное. Нефрома арктическая (N. arcticum) обитает на мшистых скалах или на земле во многих районах севера в виде слоевищ зеленовато-желтого или соломенно-желтого, снизу черного цвета.
Этот подкласс объединяет один порядок пиренокарповые — Pyrenocar-pales (около 70 родов). Плодовые тела — перитеции. Для одних родов характерен аскогимениальный тип онтогенеза, для других — а с кол окулярный. У большинства слоевища накипные, эпилитические или эндо-литические, эпифлеодные или гипофлеодные, у немногих — листоватые и у совсем незначительного количества — кустистые. Слоевища гомео-мерные или гетеромерные. У большей части фикобионты — зеленые водоросли (Trentepohlia и др.), у немногих — синезеленые (Nostoc и др.).
Накипные кальциефильные слоевища имеются у видов рода веррукария — Verrucaria. На коре деревьев развиваются накипные слоевища видов родов пиренула — Pyrenula и лепторафис — Leptorhaphis. Род Dermatocar-роп объединяет лишайники с чешуйчатыми или листоватыми слоевищами (рис. 350). В би-туникатных сумках содержится по две — восемь спор. Род Endocarpon отличается от предыдущего наличием в сумках муральных спор.Лишайники этого порядка отличаются от всех других тем, что сумки в апотециях рано разрушаются и освободившиеся споры свободно лежат между выступающими парафизами, образуя порошковатую массу — мацедий (мазедий). За такую особенность эти лишайники часто называют порошковато-плодными. У калициевых эволю-ционно выработался ряд приспособлений для лучшего распространения спор ветром: апотеции на слоевищах располагаются на ножках разной высоты или на разветвленных прямостоящих кустиках. Слоевища чаще накипные, реже листоватые или кустистые. Фикобионт—Chlo-rella, Stichococcus, Trentepohlia.Порядок объединяет формы с апотециями или гастеротециями, особенность которых — отсутствие слоевищного и собственного края. Онтогенез плодового тела промежуточного или асколокулярного типа, сумки битуникатные. Слоевища — от накипных до разветвленных. Фикобионты— нитчатые или одноклеточные зеленые водоросли, чаще Trentepohlia. Род артония—Arthonia объединяет формы с гомеомерными, ги-пофлеодными, накипными слоевищами. Артония лучистая — A. radiaia развивается на коре лиственных пород. У высокоорганизованных форм слоевище кустистое, плодовые тела в виде апотециев, например у Rocce-lia fucoides.Для представителей порядка характерны плодовые тела в виде гастеротециев, имеющих форму простых или разветвленных линий. Диск гастеротеция узкий, углубленный, с приподнятым краем. Гастеротеции развиваются по аскогимениальному типу. Сумки унитуни-катные, слоевище накипное. Фикобионт — Trentepohlia. Род Graphis (например, G. scrip-ta) встречается на коре лиственных пород в виде серых пятен с хорошо заметными гастеротециями в виде черных, извилистых или ветвистых линий, напоминающих восточные письмена (см. рис. 336; 352). В сумках по восемь многоклеточных спор.
До сих пор справедливы слова К. А. Тимирязева, назвавшего лишайники «растениями-сфинксами». Эта загадочность лишайников приводит к тому, что в системе растительного мира лишайникам отводят разные места. В настоящее время имеется два взгляда на положение лишайников в системе.
Сторонники одного из них считают лишайники самостоятельным таксоном. Выделяют три группы признаков, присущих только лишайникам, качественно отличным от грибов и водорослей организмам:
1. Морфологические признаки — наличие специфических жизненных форм, отсутствующих у грибов и водорослей, например накипные или кустистые слоевища.
2. Биологические признаки. Из всех растений только лишайники имеют специфический способ 'размножения как комплексный организм при помощи соредий, изидии и т. п., только лишайники способны осваивать субстрат, казалось бы, непригодный для роста растений, например камни, скалы и т. д.; только лишайники обладают особым типом метаболизма и очень медленным ростом.
3. Химические признаки. В процессе жизнедеятельности лишайников как комплексных организмов образуются специфические лишайниковые вещества, отсутствующие у грибов и водорослей.
Сторонники второго взгляда считают лишайники биологической, а не систематической группой и присоединяют их к соответствующим группам грибов, рассматривая их как лихенизированные грибы. Свое мнение они основывают на формообразующей роли микобионта в слоевище.
Классификация лишайников базируется на характере плодоношения микобионта, его онтогенеза, строения сумок и морфологических особенностях слоевища. Фикобионт не играет большой роли в систематике лишайников, хотя часто используется при разграничении семейств. Предпринимаются попытки создать классификацию лишайников на основе химизма слоевищ.
Известно несколько систем лишайников. Наиболее широко распространена (с некоторыми изменениями) система А. Цальбрукнера (1922—1940), в основе которой лежит принцип размножения лишайников. В соответствии с систематическим положением микобионта лишайники делят на четыре класса.
Значение лишайников в рационе человека невелико, хотя известно, что в Японии готовят различные блюда из умбиликарии съедобной — Umbilicaria esculenta, в пустынях Среднего Востока потребляют аспи-цилию съедобную — Aspicilia esculenta (лишайниковую манну), в Египте при выпечке хлеба для его ароматизации добавляли эвсрнию шелушащуюся — Evernia furfuraceae. Многие виды лишайников являются продуцентами желирующих веществ, применяемых в кондитерской промышленности. В качестве источника витамина С известна цетра--рия клобучковая — Cetraria cucullata. Во время Великой Отечественной войны в СССР был разработан способ промышленного получения глюкозы из слоевищ лишайников.
Некоторые виды лишайников (рочелла фукоидная — Rochella fu-coides, Ochrolechia tartarea) ранее применялись для получения красок и лакмуса. Вещества, экстрагируемые из видов Evernia, рамалина — Ramalina, Parmelia, используются в парфюмерной промышленности.
Многие лишайники продуцируют антибиотические вещества. К их числу относится усниновая кислота, образуемая U. hiria, Alectoria och-roluca, Cladonia deformis и др. На основе этой кислоты советскими исследователями создан противовоспалительный препарат «Бинан» (натриевая соль усниновой кислоты), применяемый в медицине.
При определении возраста горных пород и в археологии в последнее время применяют метод лихенометрии, основанный на знании ежегодного прироста лишайников, растущих на определенном субстрате и в определенной климатической области.
Среди лишайников почти нет ядовитых видов, хотя известны ядовитые свойства летарии вульпины — Lethariw vulpina и некоторых других лишайников, содержащих вульпиновую кислоту, которая вызывает раздражение дыхательного, вазомоторного и рвотного центров центральной нервной системы млекопитающих, сопровождающееся затруднением дыхания, судорогами, повышением кровяного давления. Некоторое ядовитое действие оказывает на животных поедаемая ими Xanthoria parietina и др.
Как авто-гетеротрофные компоненты биогеоценозов, лишайники одновременно аккумулируют солнечную энергию и разлагают органические и минеральные вещества. Первыми колонизируя субстраты, непригодные для поселения других растений (например, скалы, горные отвалы и др.), лишайники постепенно разрушают их. В результате их жизнедеятельности как пионеров растительности подготавливается почва для постепенной сукцессии (смены) одних лишайников другими и поселения сосудистых растений. Долговечность, нетребовательность и устойчивость к неблагоприятным условиям среды делают лишайники в некоторых биогеоценозах (например, тундровых) основными компонентами. Значение лишайников во флоре того или иного биогеоценоза определяется лишайниковым коэффициентом (ЛК), отражающим отношение количества видов лишайников к числу видов высших растений. Чем выше этот коэффициент, тем большее'значение имеют лишайники на определенной территории (например, ЛК Эстонской ССР — 0,54, п-ва Таймыр — 4, Антарктиды—117). Биомасса лишайников разных территорий неодинакова, наибольшая — в тундрах.
Распределение лишайников на территории зависит от многих причин, в том числе и от степени загрязнения воздуха. Они могут служить индикаторами его чистоты. Особенно заметна разница в количестве и видовом составе лишайников при сравнении их флоры в естественных и культурных фитоценозах (например, в городских зеленых насаждениях).
Имеются виды лишайников, устойчивых (полеотолерантных) к городской среде и неустойчивых. Выявлена корреляция между загрязнением воздуха отходами промышленных производств (серным диоксидом, окислами азота, соединениями фтора и т. п.) и видовым разнообразием лишайников: чем выше загрязнение атмосферы, тем менее богата их флора. При повышении загрязнения воздуха отмечается последовательное исчезновение лишайников: сначала вымирают кустистые, потом листоватые, затем накипные. Наиболее устойчивы к загрязнению некоторые виды Xanthoria, Physcia, анаптихия — Anaptychia, Lecanora и др.
Лишайники тундр служат основным кормом северных оленей, и миграция этих животных по тундре объясняется поисками лучших пастбищ. Кроме оленей, виды «оленьего мха» (ягеля): Cladina rangi-j'erina (Cladonia rangiferina), Cladina stellaris (Cladonia alpestris), Cladina arbuscula (Cladonia sylvatica), Cladonia mitis — могут потреблять и другие сельскохозяйственные животные — свиньи, овцы, коровы.
Эпиф ильные лишайники, растущие на листьях и хвое вечнозеленых пород, немногочисленны и произрастают главным образом в тропиках и субтропиках. Развиваются они на поверхности листьев, редко проникая в их ткани. Вопрос о паразитизме лишайников до сих пор не решен, хотя имеются наблюдения, что среди эпифильных лишайников существуют переходные формы от чистого эпифитизма к умеренному паразитизму. На юге СССР на листьях чая паразитирует катиллярия бутеля — Catillaria bouteillei. Снижая фотосинтез, этот лишайник ослабляет чайный куст.
К эпиксильным лишайникам, развивающимся на обработанной, обнаженной или гниющей древесине, относятся многочисленные виды накипных, листоватых и кустистых лишайников. Видовой состав их близок к флоре лишайников других субстратов данной местности.
Эпилитные лишайники развиваются на каменистом субстрате. Среди них есть виды с накипными, листоватыми и кустистыми слоевищами. Накипные могут быть эндолитными — со слоевищем, целиком погруженным в субстрат, и полуэндолитными, у которых внутри субстрата находится только сердцевина и прикрепляющие слоевище гифы, а верхняя кора и альгальная зона — наверху каменистого суб-. страта. Из лишайников с накипными слоевищами на камнях произрастают виды плакопсис (Placopsis), веррукария (Verrucaria), леканора (Lecanora), лецидея (Lecidea), биатора (Biatora), ризокарпон (Rhizocarpon) и др., с листоватыми — виды Parmelia, Cetraria, Physcia, дерматокарпон (Dermatocarpon) и др., с кустистыми — виды сферофо-рус (Sphaerophorus), стереокаулон — Stereocaulon и др. Среди эпилит-иых ' лишайников имеются кальциефильные виды, поселяющиеся на известняках и других горных породах, содержащих известь, и кальциефобные, растущие на гранитах и других неизвестковых породах.
Амфибические (водные) лишайники произрастают в непосредственной близости от воды (в зоне брызг, приливов, прибоев, часто заливаемой водой) или погружены в воду. Одним из приспособлений к жизни в этих условиях является защита органов размножения лишайникового гриба, которые закладываются глубоко в слоевище. Примером может быть Dermatocarpon miniatam.
Ареалы, т. е. области распространения лишайников, различны, эти организмы встречаются во всех ботанико-географических зонах. Наибольшего развития они достигают в умеренных и холодных областях, в горах. Значительно реже они встречаются в очень влажных и теплых зонах (тропиках), а также в сухих местностях (пустынях). Среди лишайников выделяют эврихорные виды с обширным ареалом и стенохорные — с более узким ареалом. Распространение лишайников обусловлено многими факторами, из которых основные — их способность противостоять неблагоприятному воздействию среды, массовое размножение, дальность и скорость переноса диаспор К Из факторов среды на распространение лишайников влияют температура, влажность и условия освещенности. От других растений они отличаются э в р и т е р м н о с т ь ю — развитием в условиях широкой амплитуды температур, например ризокарпон географический — Rhizocarpon geographicum, пельтигера собачья — Peltigera canina и др., встречающиеся от Арктики до тропиков.
По отношению к субстрату и факторам окружающей среды лишайники подразделяют на ряд экологических групп. Различают лишайники, растущие на почве, деревьях, камнях и других субстратах, которых насчитывается свыше 200. Основное условие поселения лишайников — длительная неподвижность субстрата. Трофические (пищевые) связи, вероятно, не имеют большого значения, хотя известны группы лишайников, предпочитающие субстраты с определенными химическими свойствами.
Среди эпигейных (напочвенных) лишайников различают кочующие-формы, у которых связь с почвой практически отсутствует и они переносятся ветром (например, пармелия блуждающая — Parmelia vagans, аспицилия съедобная — Aspicitia esculenta и др.), и постоянно прикрепленные формы. Последние поселяются на бедных питательными веществами почвах (песчаных, торфянистых и т. п.), малопригодных для развития других растений. Огромные пространства тундр и лесотундр покрыты лишайниками, среди которых преобладают виды кладония — Cladonia, кладина — Cladina, алектория — Alectoria, цетра-рия — Cetraria, стереокаулон — Stereocauton и др. Обычна охролехия виннокаменная — Ochroleuchia tartarea, обрастающая беловатой корочкой мхи и другие растения. В лесах эпигейные лишайники встречаются в редколесье и на опушках, где обычны виды Cladonia, Cladina, пельтигера — Peltigera и др. В сухих борах-беломошниках развит лишайниковый покров из кустистых лишайников. На замшелых отмерших стволах деревьев в лесах северной и умеренной зон флора лишайников близка к флоре напочвенных лишайников и представлена видами Cladonia, Cladina, Peltigera, беомицес — Baeomyces, Cetraria, нефро-ма — Nephroma и др. Эпигейные лишайники, развивающиеся в «пустынях и полупустынях, обычно представлены накипными формами, хорошо различимыми лишь во влажный период года.
Эпифитные лишайники, растущие на стволах и ветвях деревьев и кустарников, включают накипные, кустистые и листоватые формы. Среди накипных имеются гипофлеодные виды, слоевища которых развиваются под корой, и эпифлеодные, слоевища которых произрастают на коре. Среди лишайников рода графис — Graphis есть виды с гипофлеодными и эпифлеодными слоевищами. Эпифлеодное слоевище характерно для графиса письменного—G. scripta, развивающегося на гладкой коре многих древесных пород. К наиболее распространенным эпифитным кустистым и листоватым лишайникам относятся виды Parmelia, Hypogymnia, фисция — Physcia, Evernia, Cetraria, Usnea и др. Имеется некоторая приуроченность разных видов лишайников к древесным породам и частям деревьев (основанию, средней и верхней части стволов и ветвям). Ведущие факторы адаптации к этим условиям — физические и химические свойства коры, освещенность и влажность. Во влажных условиях горных ущелий эпифитные лишайники затрудняют доступ воздуха к коре, способствуют накоплению влаги и являются приютом для насекомых и грибов, многие из которых разрушают древесину. Возможен переход эпифит-ных лишайников с коры на мелкие веточка-листья и хвою (например, Н. physodes может развиваться и на хвое елей).