Гипокрея рыжая — Н. rufa (рис. 252, А) представляет собой сумчатую стадию широко распространенного в почвах, на древесине, растительных остатках и целлюлозосодержащих материалах гриба триходерма зеленая — Trichoderma viride. Ее красноватые, позднее красно-коричневые стромы развиваются на древесине, коре, реже — сухой траве. Они имеют подушковидную форму и часто группами сливаются. В благоприятных условиях они поднимаются над субстратом и иногда дифференцируются на короткую стерильную ножку и подушко-видную часть, в которую погружены перитеции (рис. 252,5). В природе этот вид встречается преимущественно в конидиальной стадии. Трихо-дерма зеленая — активный продуцент целлюллазы, использующийся для ее промышленного получения.Большое значение имеет еще один вид из порядка гипокрейные — микронектриелла снежная (Micronectriella nivalis) с конидиальной стадией фузариум снежный (Fusarium nivale), вызывающий заболевание злаков под названием «снежной плесени». Болезнь развивается ранней весной, сразу после таяния снега. На листьях озимых появляется рыхлый мицелий паразита, гибнут участки посевов, образуя характерные плеши («выпревание» озимых). Конидиальное спороношение гриба развивается у основания стеблей и на остатках погибших растений в течение всего периода вегетации. Перитеции его также образуются в нижней части стебля, на влагалище листа под эпидермисом и выглядят как многочисленные мелкие черные точки.
Спорыньевые образуют перитеции в хорошо развитых стромах, состоящих только из гиф гриба. Стромы обычно мясистые, светло- или ярко-окрашенные. Их форма разнообразна: от распростертых по субстрату или подушковидных до булавовидных или головчатых, дифференцированных на стерильную ножку и расширенную часть, несущую перитеции. Стромы развиваются на субстрате — обычно на пораженных органах растения-хозяина, как, например, у эпихлое рогозовидной (Epich-1оё typhina, рис. 253), или из склероциев (виды спорыньи — Claviceps рис. 254), или из мумифицированных, пронизанных гифами гриба тканей хозяина (виды рода кордицепс Cordyceps, рис. 255). Лишь у
немногих представителей этого порядка строма развита слабо и представляет рыхлый субику-люм или вообще отсутствует.
Перитеции спорыньевых имеют типичное строение, с тонким мягким или мясистым перидием, белые или светлые, реже темноокрашенные. Они или погружены в стромы, так что на поверхность выступают только носики перитециев в виде конических бугорков, или над стромой поднимается значительная часть их.
По окраске и консистенции стром и перитециев спорыньевые сходны с предыдущим порядком — гипокрейными, ранее эти группы даже объединяли по этим признакам в один порядок. Однако было показано, что перитеции у представителей этих порядков развиваются по-разному. У спорыньевых оно происходит по типу, характерному для порядка сферейные. На ранних стадиях развития в перитециях находятся настоящие парафизы, которые обычно . быстро лизируются. Спорыньевые отличаются от гипокрейных также строением сумок и аскоспор. Сумки у них очень длинные, цилиндрические, с утолщенной на вершине оболочкой. Аскоспоры всегда нитевидные, обычно с многочисленными поперечными перегородками. Их длина в 50—100 или более раз превышает толщину. У многих представителей порядка после освобождения из сумки аскоспоры распадаются на отдельные клетки, каждая из ко* торых способна к прорастанию.
Половой процесс изучен лишь у немногих спорыньевых. Все представители этого порядка, по-видимому, гомоталличны. У видов рода спорынья по периферии стромы закладываются многочисленные камеры, каждая из которых содержит многоядерный аскогон без трихогины и расположенные на той же гифе многоядерные антеридии. После плазмогамии развиваются аскогенные гифы, а на них сумки, содержащие по восемь аскоспор. Одновременно образуется тонкий перидий, отделяющий перитеций от ткани стромы. В цикле развития многих спорыньевых большую роль играет конидиальная стадия.
Большинство представителей порядка спорыньевых — паразиты на цветковых растениях, грибах и членистоногих. Лишь очень немногие обитают как сапротрофы на почве или на древесине. Большую группу составляют паразиты растений из этого порядка, встречающиеся исключительно на однодольных из семейств злаков и осоковых. Наиболее распространенные из них — спорынья пурпурная — -Ctaviceps purpurea, развивающаяся на многочисленных видах злаков, и эпихлое рогозовид-ная — Epichloe typhina — возбудитель чехловидной болезни многолетних злаков. Для этой группы видов спорыньевых характерна строгая органотропная специализация. Большинство из них развивается на строго ограниченных частях растений — побегах с зачатками соцветий, в завязях и т. д.
У Е. typhina стромы распростертые и расположены на стеблях, окружая их в виде чехла. На его поверхности образуются мелкие одноклеточные конидии. В июле — августе конидиальная строма утолщается и приобретает оранжевую окраску, в ней развиваются многочисленные перитеции (рис. 253, Л, Б). Мицелий паразита распространяется в растении диффузно, по межклетникам, а в зоне зачатка соцветия его гифы внедряются в клетки сосудистых пучков. Перитеции развиваются только на побегах, содержащих соцветия.
Этот гриб встречается на многочисленных видах многолетних-злаков, особенно часто на еже сборной, полевице, а также на овсянице,
мятликах, вызывая у них так называемую_«чехловидную болезнь».
Заболевание это не очень вредоносно на пастбищах, однако приносит серьезный ущерб при культуре трав на семена.
Виды рода спорынья — Claviceps — образуют темные твердые склероции различной формы и размеров, в завязи растения-хозяина. Из склероциев после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с погруженными в них перитециями (рис. 254, Б, В).
Большинство представителей этого рода "развивается на злаках, некоторые паразитируют на осоковых. Наиболее распространенный и важный в хозяйственном отношении вид рода—С. purpurea. Он паразитирует на многочисленных видах злаков, как культурных, так и дикорастущих. Особенно -мсто встречается на ржи, тимофеевке, пырее, костре, поражает также пшеницу, особенно твердую, ячмень, райграс, молинию и другие травы.
Аскоспоры спорыньи заражают злаки в период цветения. После выбрасывания из перитециев аскоспоры разносятся ветром и попадают на растения. Если аскоспора попадает на цветковые чешуи, ее ростковая трубка не способна через них проникнуть и заражения не происходит. Если же цветковые чешуи открыты, аскоспоры попадают на рыльце пестика или в нектар, прорастают и их ростковые трубки достигают завязи.Через несколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия гриба — сфацелия — Sphacelia (рис. 254, Е). В завязи образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем конидие-носцев, продуцирующих огромное количество мелких конидий, погруженных в капли «медвяной росы». Медвяная роса имеет неприятный запах и содержит большое количество Сахаров. «Медвяная роса» играет существенную роль в распространении конидий гриба. Привлеченные ею насекомые переносят конидии на здоровые растения. Конидии могут распространяться и каплями дождя, при трении колосьев друг о друга под действием ветра, а после высыхания капель «медвяной росы» они могут переноситься ветром. Склероции развиваются медленно. Сначала они желтовато-коричневые, затем приобретают серо-фиолетовую или черно-фиолетовую окраску. Полное их созревание приурочено ко времени спелости зерна. В пораженных цветках ткани завязи полностью разрушаются и замещаются мицелием гриба.
Развиваясь на культурных злаках, спорынья в незначительной степени снижает их урожай. Практическое значение спорыньи в первую очередь определяется не снижением урожая или ухудшением качества •семян под действием этого гриба, а токсическим действием алкалоидов, содержащихся в его склероциях. Спорынья — один из давно известных токсических грибов. Сейчас токсикоз у людей, вызываемый алкалоидами спорыньи, попавшими в зерно, а затем в муку и продукты из нее, наблюдается очень редко. Однако в прошлом этот токсикоз был широко распространен в Европе и в периоды сильных вспышек уносил большое число жертв.
Клавицепсотоксикоз, или эрготизм, обусловлен способностью алкалоидов спорыньи вызывать сокращение гладкой мускулатуры и сосудов и их действием на нервную систему. Он известен в двух формах — гангренозной (так называемый «антонов огонь») и конвульсивной («злые корчи»).
Алкалоиды спорыньи широко применяют в современной медицине для лечения сердечно-сосудистых и нервных -заболеваний. В официальную медицину спорынья была введена в начале XIX в., тогда же было начато и изучение алкалоидов, содержащихся в склероциях гриба. Однако еще задолго до этого склероции широко применяли в акушерстве.
Склероции спорыньи содержат две группы алкалоидов. Перлая группа — классические алкалоиды спорыньи — производные лизергино-вой или изолизергиновой кислот. Наиболее ценны для медицины пептидные алкалоиды, в состав которых входят лизергиновая или изоли-зергиновая кислота, пептид и пировиноградная кислота или ее производные. Это алкалоиды эрготаминовой (эрготамин, эргозин и их изомеры) и эрготоксиновой (эргокристин, эргокриптин и др.) групп. Некоторые производные лизергиновой кислоты (амид, диэтиламид) обладают галлюциногенными свойствами. Вторая группа — клавиновые алкалоиды (агроклавин, элимоклавин и др.)—известна относительно недавно.
В промышленном производстве алкалоидов спорыньи используют два метода их получения: из склероциев, выращенных на растениях, и путем биосинтеза алкалоидов в сапротрофной культуре спорыньи. Химический синтез алкалоидов возможен, но экономически невыгоден.
Крупную группу видов составляют спо-рыньевые, паразитирующие на членистоногих (насекомых и пауках). К ней относится большинство видов крупного рода Cordy-ceps. Виды этого рода — паразиты насекомых, пауков и значительно реже грибов. Их стромы развиваются из плотной массы мицелия, заполняющей тело хозяина,— эндоск-лероция, или псевдосклероция. Размеры и форма стром разнообразны.
Один из наиболее распространенных видов этого рода — кордицепс военный — С. militaris, развивающийся на личинках и куколках бабочек, зимующих в почве. Он часто встречается на куколках коконопрядов. Аскоспоры гриба, попадая на покровы восприимчивой куколки, прорастают, и их ростковые трубки внедряются в тело хозяина через дыхальца или непосредственно через покровы, гидролизуя хитин. Гифы гриба развиваются в теле насекомого, образуя цилиндрические гифенные тела, постепенно заполняющие все тело хозяина. После гибели куколки и использования грибом всего ее содержимого в ее покровах образуется твердая гифенная масса псевдосклероция. Осенью псевдосклероции прорастают оранжево-желтыми или оранжево-красными головчатыми ^стромами, поднимающимися над поверхностью почвы (рис. 255).
Класс включает около 20 видов лишайников, у которых микобионты — грибы из порядков Aphyllophorales и Agaricales, а фикобионты — синезеленые или зеленые водоросли. Часто симбиоз базидиальных грибов с водорослями носит факультативный характер. Этот симбиоз не привел к образованию особых типов слоевищ (жизненных форм), как это произошло в случае сожительства сумчатых грибов и водорослей. Базиди-альные лишайники морфологически соответствуют свободноживущим бази-диомицетам. Плодовые тела их крат-ковременны, часто однолетние. Систематика их разработана недостаточно.
Род одонтия — Odontia образован грибами из семейства кортициевых — Corticiaceae и зеленой водорослью Соссотуха. У одонтии двухцветной (О. bicotor) слоевище в виде тонкой беловатой или желтоватой корочки.
Род кора — Cora распространен в тропиках. Почковидные в виде серых розеток слоевища коры павонская (С. pavonia) с гимением на нижней поверхности р-астут на земле (рис.363).Класс включает лишайники со стерильным слоевищем, размножающиеся соредиями. Описано свыше 100 форм на разных субстратах, часто занимающих большие площади. Род лепрария — Lepraria характеризуется мучнисто-соредиозным слоевищем в виде различно окрашенных корочек. Лепрария эругино-за — L. eruginosa имеет порошисто-соредиозные голубовато-зеленые слоевища, развивающиеся на коре деревьев и на каменистых субстратах. У лепрарии канделярии — L. candelaria золотисто-желтые мучни-сто-соредиозные корочки. Эти два вида близки экологически.
Род леканора — Lecanora включает около 400 видов с накипными, редко мелкокустистыми слоевищами, с леканоровыми апотециями, сидящими на слоевище. На коре деревьев в зоне широколиственных лесов развивается леканора разнообразная — L. allophana в виде морщинисто-бородавчатых толстых слоевищ.
Род аспицилия — Aspicilia отличается от предыдущего погруженными апотециями. Слоевище накипное, на периферии с небольшими лопастями, редко карликово-кустистое или листоватое. У A. esculenta слоевище в виде довольно крупных комочков, не прикрепленных к почве и легко переносимых ветром. Лишайник обычен на глинистой, иногда солонцеватой почве, на каменистом субстрате, в степях, пустынях, в горах аридной зоны.
Роды гипогимния — Hypogymnia (около 100 видов) и пармелия — Parmelia (более 600 видов) характеризуются листоватыми слоевищами' и леканоровыми апотециями. Различаются они следующим: у Parmelia есть ризины и сердцевина образована рыхло расположенными гифами гриба, у Hypogymnia ризины отсутствуют, а сердцевина имеет полость. На стволах различных древесных пород встречаются пармелия оливковая — P. olivaceae, пармелия бороздчатая — P. sulcata и др. У P. sulcata соредий развиваются в бороздках, расположенных на верхней поверхности слоевищ. Пармелия скальная — P. saxatilis обычна на каменистом субстрате в виде правильных розеток. На стволах и ветвях березы, хвойных и других пород часто произрастает Н. physodes (см. рис. 337). Вид чрезвычайно полиморфный1 и распадается на ряд форм, слоевища которых морфологически различны: от розетковидных до неопределенной формы с беспорядочно расположенными и налегающими друг на друга лопастями с губовидными соралями.
У видов рода цетрария — Cetraria слоевище листоватое или кустистое с леканоровыми апотециями. Листоватые слоевища цетрарии сосновой — С. prunastri развиваются у основания деревьев в виде ли-монно-желтых лопастей с ярко-желтой каймой соредий по краям лопастей. Цетрария исландская — С. islandica, так называемый «исландский мох», встречается везде, кроме южных степей и пустынь, в виде кустиков, ветви которых напоминают желобчатые лопасти (рис. 357). В северной зоне произрастает цетрария снежная — С. nivalis с кустистым слоевищем, состоящим из собранных вместе вертикальных лопастей соломенно-желтого цвеТа.
Виды родов уснея—Usnea (рис. 358) и алектория — Alectoria развивают свисающие, кустистые или прямостоячие слоевища радиального строения, прикрепленные к субстрату при помощи гомфа или ризоидов, с леканоровыми апотециями. Роды отличаются тем, что у Usnea в центре расположен осевой цилиндр, образованный плотно прижатыми друг к другу гифами, а у Alectoria гифы не образуют плотного тяжа. Уснея жесткая (U. hirta), уснея густобородая [U. dasy-poga), алектория гривистая (Л. jubata), алектория перепутанная (Л. implexa) развивают небольшие свисающие кустики, а уснея длиннейшая— (U. longissima)—крупные слоевища с длинными прядями разветвленных веточек.
Род лецидея — Lecidea включает накипные лишайники с леци-деевыми (и биаторовыми) апотециями. Представители его (около 1500 видов) встречаются на скалах, валунах, коре деревьев. В булавовидных сумках содержатся восемь (редко 16) одноклеточных бесцветных спор. На коре осин обычна лецидея бородавчатая — L. glomeru-losa. На каменистом субстрате, обнаженной и гниющей древесине, на мхах, растительных остатках произрастают виды родабиатора — Bia-tora (более 500 видов) с биаторовыми апотециями, диск которых почти черный, но с красноватым оттенком и мягким эксципулом. Биатора вернадис — В. vernalis широко распространена на всех континентах. У видов рода ризокарпон — Rhizocarpon (150 видов) имеется подслое-вище, на котором развиты черные апотеции. R. geographicum в виде лимонно- или соломенно-желтых потрескавшихся корочек, хорошо заметных на черном подслоевище, обычен на голых валунах и скалах.
Роды кладония—Cladonia (более 200 видов), кладина (Ctadina) (до 100 видов) и стереокаулон— Stereokaulon (80 видов) имеют слоевище, состоящее из двух частей: первичного слоевища — горизонтального, в виде чешуек, мелких лопастей, часто исчезающих, и вторичного слоевища — вертикального, в виде подеция или псевдоподеция. Поде-ции и псевдоподеции отличаются происхождением: псевдоподеции возникают экзогенно из поверхностных слоев бугорков первичного слоевища, а подеции — эндогенно. На них часто развиваются чешуйки разнообразной формы — филлокладии, увеличивающие фотосинтетическую поверхность. Подеции и псевдоподеции хорошо развиты и разнообразны по форме: бородавчатые, шиловидные, кубковидные (сцифо-видные), простые или кустистые, на поперечном разрезе округлые. На концах подециев развиваются лецидеевые (реже биаторовые и еще реже леканоровые) апотеции. Фикобионт—Trebouxia.У видов рода кладония — Cladonia слоевище горизонтальное, у большинства чешуйчатое, листоватое, долго сохраняющееся, у немногих — бугорчато-накипное, быстро исчезающее. Подеции внутри полые, разнообразной формы, шиловидные, сцифовидные и др. (рис. 355). Апотеции биаторовые, легко отличимы по цвету от слоевища, располагаются по краям сциф или на концах веточек подециев, у некоторых видов — на сохраняющихся чешуйках горизонтального слоевища. Сцифовидные подеции нередко пролиферируют, т. е. по краям сциф (кубковидных выростов на концах подециев) или из их центра развиваются новые подеции, например у кладонии мутовчатой — Cladonia verticillata.
У видов рода кладина (Cladina) го» ризонтальное слоевище быстро исчезающее, в виде малозаметной бугорчатой корочки. Подеции без настоящего корового слоя, без филлокладиев, ветвящиеся, не образующие сциф, до-20 см высотой. Cladina rangiferina, С. stellaris (см. рис. 338), С. arbuscula и другие объединяются в группу «оленьих мхов» или «ягелей».
Род стереокаулон — Stereocaulon объединяет виды с простыми или разветвленными псевдоподециями, внутри заполненными толстостенными гифами. На псевдоподециях обычно развиваются филлокладии и цефалодии, содержащие синезеленые водоросли. Апотеции лецидее-вого типа. Наиболее распространен стереокаулон голый — 5. paschale, произрастающий на песчаной каменистой почве на открытых местах, в сосновых борах, на лесных прогалинах, опушках леса и т. д. (рис. 356).
Род умбиликария—Umbilicaria характеризуется моно- или поли-фильным слоевищем, т. е. состоящим из одной или многих листовидных пластинок, прикрепленных к субстрату центральным гомфом или добавочными ризоидами. Апотеции лецидеевого типа. Широко распространена умбиликария многолистная — U. polyphylla со слоевищем в виде округлых одно- или, реже, многолистовидных розеток, часто с зазубренными лопастями светло- или темно-коричневой окраски.
Серия включает свыше 10 порядков и около 30 семейств. По форме апотеции округлые, блюдцеобразные, более или менее выпуклые, хотя у некоторых погружены в слоевище, похожи на перитеции и имеют узкое отверстие. По строению апотеции лецидеевые, биаторовые, лека-норовые, развивающиеся по аскогимениальному типу онтогенеза. Сумки унитуникатные. Споры одноклеточные или многоклеточные, различного строения и цвета (бесцветные или коричневые). Фикобионты у'большинства зеленые (чаще Trebouxia), у меньшинства — синезеленые водоросли, в некоторых семействах встречаются оба типа фикобионтов и апотеции различного строения. Слоевища разнообразной величины, формы и анатомического строения: накипные, листоватые, кустистые,гомеомерные, гетеромерные. Разграничение на семейства проводят по анатомо-морфологическому строению апотециев, слоевищ, морфологии спор, виду фикобионта и т. д.
Не останавливаясь на характеристике порядков и семейств, рассмотрим главнейшие роды.
Роды коллема — Collema и лептогиум — Leptogium характеризуются леканоровыми апотециями и гомеомерными слоевищами. У видов рода Collema коры нет, а у Leptogium кора имеется.
У видов родов Peltigera, Nephroma слоевища крупнолистоватые. Виды Peltigera (около 70) эпигейные, обычно с хорошо различимыми по цвету верхней и нижней сторонами. На нижней стороне хорошо заметна сеть жилок, а нижний коровый слой обычно не развивается. На верхней коре у некоторых видов образуются цефалодии (пельти-гера пупырчатая — P. aphthosa, рис. 353), у других их нет — P. canina. Апотеции развиваются на верхней стороне лопастей, не имеют ни тал» ломного, ни слоевищного края.
Род нефрома — Nephroma объединяет виды, у которых апотеции развиваются на нижней стороне концов лопастей и жилки на нижней стороне не образуются. Слоевище гетеромерное. Нефрома арктическая (N. arcticum) обитает на мшистых скалах или на земле во многих районах севера в виде слоевищ зеленовато-желтого или соломенно-желтого, снизу черного цвета.
Этот подкласс объединяет один порядок пиренокарповые — Pyrenocar-pales (около 70 родов). Плодовые тела — перитеции. Для одних родов характерен аскогимениальный тип онтогенеза, для других — а с кол окулярный. У большинства слоевища накипные, эпилитические или эндо-литические, эпифлеодные или гипофлеодные, у немногих — листоватые и у совсем незначительного количества — кустистые. Слоевища гомео-мерные или гетеромерные. У большей части фикобионты — зеленые водоросли (Trentepohlia и др.), у немногих — синезеленые (Nostoc и др.).
Накипные кальциефильные слоевища имеются у видов рода веррукария — Verrucaria. На коре деревьев развиваются накипные слоевища видов родов пиренула — Pyrenula и лепторафис — Leptorhaphis. Род Dermatocar-роп объединяет лишайники с чешуйчатыми или листоватыми слоевищами (рис. 350). В би-туникатных сумках содержится по две — восемь спор. Род Endocarpon отличается от предыдущего наличием в сумках муральных спор.Лишайники этого порядка отличаются от всех других тем, что сумки в апотециях рано разрушаются и освободившиеся споры свободно лежат между выступающими парафизами, образуя порошковатую массу — мацедий (мазедий). За такую особенность эти лишайники часто называют порошковато-плодными. У калициевых эволю-ционно выработался ряд приспособлений для лучшего распространения спор ветром: апотеции на слоевищах располагаются на ножках разной высоты или на разветвленных прямостоящих кустиках. Слоевища чаще накипные, реже листоватые или кустистые. Фикобионт—Chlo-rella, Stichococcus, Trentepohlia.Порядок объединяет формы с апотециями или гастеротециями, особенность которых — отсутствие слоевищного и собственного края. Онтогенез плодового тела промежуточного или асколокулярного типа, сумки битуникатные. Слоевища — от накипных до разветвленных. Фикобионты— нитчатые или одноклеточные зеленые водоросли, чаще Trentepohlia. Род артония—Arthonia объединяет формы с гомеомерными, ги-пофлеодными, накипными слоевищами. Артония лучистая — A. radiaia развивается на коре лиственных пород. У высокоорганизованных форм слоевище кустистое, плодовые тела в виде апотециев, например у Rocce-lia fucoides.Для представителей порядка характерны плодовые тела в виде гастеротециев, имеющих форму простых или разветвленных линий. Диск гастеротеция узкий, углубленный, с приподнятым краем. Гастеротеции развиваются по аскогимениальному типу. Сумки унитуни-катные, слоевище накипное. Фикобионт — Trentepohlia. Род Graphis (например, G. scrip-ta) встречается на коре лиственных пород в виде серых пятен с хорошо заметными гастеротециями в виде черных, извилистых или ветвистых линий, напоминающих восточные письмена (см. рис. 336; 352). В сумках по восемь многоклеточных спор.