Лишайники — своеобразная группа организмов, в теле которых сочетаются два компонента: автотрофный фикобионт (водоросль или гоиидии, как их называли ранее) и гетеротрофный микобионт (гриб), образующие единый симбиотический организм, отличающийся морфолого-анатомически, физиолого-биохимически, экологически, а следовательно, и качественно от свободноживущих грибов и водорослей.
Вегетативное тело лишайников — слоевище (таллом), как и у других низших растений, не дифференцировано на листья, стебель и корень. Окраска слоевища лишайников обусловлена различными пигментами и может быть серой, сизой, зеленоватой, буро-коричневой, желтой, оранжевой, почти черной и др. Лишайники часто смешивают со мхами, но они отличаются от них отсутствием типичной зеленой окраски и диф-ференцировкой слоевища на органы.
Двойственная природа лишайников открыта в 60-х годах XIX в. немецким ботаником С. Швенденером. Доказательством такой природы служат: 1) морфолого-анатомическое строение лишайников, показывающее, что фикобионты лишайников являются водорослями, а бесцветные нити между ними — грибными гифами; 2) отсутствие генетических связей между фикобионтами и микобионтами; 3) возможность изолирования водоросли и гриба в чистую культуру; 4) получение на синтетических средах слоевищ лишайников из спор, взятых из спороношений гриба лишайников, и чистых культур соответствующих водорослей.В настоящее время сложились три мнения о характере взаимоотношений симбионтов лишайника: 1) паразитизм гриба на водоросли, 2) ило-тизм, 3) мутуалистическое сожительство.
Первое мнение основывается на наблюдениях в световой и электронный микроскопы, показавшие, что гриб образует апрессории, давящие на клеточную стенку водоросли, и гаустории, проникающие внутрь клеток фикобионта и приводящие их к гибели. Образование гаусторий не является облигатиым и заметно лишь у некоторых клеток. В слоевище лишайника постоянно отмирают клетки водоросли как под влиянием апрессории и гаусторий гриба, так и в процессе онтогенеза фикобионта без взаимодействия с микобионтом. Отмершие клетки заметны и в сердцевине слоевища, и в коровом слое. Иногда видна не-кральная (отмершая) зона, что внешне проявляется в изменении цвета коры лишайника. При таких взаимоотношениях гриб может питаться паразитически за счет живых клеток фикобионта и сапротрофно, употребляя отмершие клетки и продукты их обмена, находящиеся в слизистых выделениях клеток. На возможность двойного способа питания грибов в лишайниках в 30-х годах настоящего столетия обратили внимание русские ученые А. А. Еленкин и А. Н. Данилов, предложившие называть взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике эндопара-зктосапрофитизмом. Позднее было установлено, что и фикобионт может иногда переходить к миксотрофному питанию, потребляя разлагающиеся грибные гифы. В то же время микобионт, тесно оплетающий клетки фикобионта абсорбционными органами (апрессориями и гаусториями), истощает их, усваивая продукты метаболизма.
Фикобионты лишайника лишены таких обычных (в зависимости от систематической принадлежности) ассимилятов, как крахмал, липиды, зерна цианофицина и др. Имеются прямые наблюдения о движении углеводов между компонентами лишайника. Установлено, что в лишайниках с синезелеными фикобнонтами гриб потребляет глюкозу, у видов с зелеными фикобнонтами — многоатомные спирты (рибит или эритрит, или сорбит). Поглощение того или иного спирта зависит от рода фикобионта, являющегося компонентом лишайника.
Исследования метаболизма азота показали, что способностью поглощать связанный и свободный азот обладают преимущественно водоросли. Атмосферный азот фиксируется синезелеными фикобнонтами слоевиша лишайника. Зеленые фикобионты поглощают связанный азот и наиболее доступная его форма — соли аммония.
В 30—40-х годах XX в. советский ученый П. А. Генкель и независимо от него итальянская исследовательница Ченджа Самбо обнаружили в слоевище некоторых лишайников азотобактер — бактерию, способную усваивать атмосферный азот, и приняли его за третий симбионт лишайников. Аминокислоты, образующиеся в процессе метаболизма фиксированного азота, служат дополнительным источником азотного питания тех лишайников, в которых имеется азотобактер. Однако присутствие азотобактера в лишайниках не облигатно, необязательно, поэтому его нельзя считать третьим компонентом лишайников.
К теории паразитизма близка теория илотизма. Согласно этой теории гриб в слоевище лишайника играет роль регулирующего «хозяина», «эксплуатирующего» водоросль, но создающего условия, при которых фикобионт продолжает жить и размножаться. Действительно, гетеротрофный компонент (микобионт) использует органические вещества, создаваемые автотрофным компонентом (фикобионтом) умеренно, сдержанно, активизируя при этом процесс деления клеток фикобионта.
Лишайники