Выше говорилось о полифилетическом происхождении грибов (с. 282) в основном от разных групп бесцветных жгутиковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят, а для некоторых, вероятно, от водорослей. Малочисленность прямых палеонтологических данных, вероятно, надолго оставит эту-теорию в ранге гипотезы.
В качестве достаточно достоверных косвенных признаков здесь используют строение жгутикового аппарата грибов (одноклеточных подвижных или их генеративных стадий: зооспор, гамет) в сравнении с современными монадными жгутиковыми — Flagellatae !. Этим признакам придается большое филогенетическое значение в связи с предполагаемым происхождением грибов от флагеллят (с. 475).
Общий план строения жгутикового аппарата (один гладкий биче-видный жгутик, расположенный на апикальном конце клетки) сбли-жает класс Chytridiomycetes с современными Uniflagellatae. Класс Oomycetes с двумя разнотипными жгутиками (гладким бичевидным и перистым) близок по этому признаку к двужгутиковым монадам из группы Biflagellatae. Несколько обособленно стоит класс Hyphochytri-diomycetes, виды которого имеют один передний перистый жгутик. Этот класс, по-видимому, связан по происхождению с оомицетами: он обособился путем потери заднего гладкого жгутика. Его можно рассматривать как тупиковую эволюционную ветвь от примитивных оомицетов. На это указывает и то, что его таллом не получил дальнейшего развития и остался на уровне ризомицелия. А потеря отдельных жгутиков или даже целиком подвижных стадий в процессе эволюции у флагеллят, грибов и водорослей — явление частое. У гифохитри-диомицетов оно могло закрепиться эволюционно в ограниченных экологических условиях, что в дальнейшем ограничило и развитие этой группы.
В настоящее время существует группа амебоидных флагеллят MasITgarnoebidae, часто теряющих жгутики в процессе вегетативного роста. С ними непосредственно можно связать линию неподвижных, вышедших на сушу грибов (классы Zygomycetes, Ascomycetes, Basidio-mycetes).
Таким образом, сравнительный анализ подвижных стадий грибов и современных Flagellatae подтверждает гипотезу происхождения грибов от Flagellatae на ранних этапах формирования живого мира и позволяет отнести их к самостоятельному филогенетическому стволу — царству грибов Mycota.
Материалы биохимических исследований показывают, что среди грибов четко выделяются две эволюционные линии. С одной стороны, у грибов из классов Oomycetes и Hyphochytridiomycetes синтез лизина идет, как у растений, через диаминопимелиновую кислоту, а в составе их клеточных стенок обнаружена целлюлоза. У грибов из классов Chytridiomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes и Deutero-myeetes синтез лизина идет по особому пути, неизвестному у растений, через аминоадипиновую кислоту, а в составе их клеточных стенок есть хитин. Следовательно, по этому признаку одножгутиковые грибы становятся в один ряд с безжгутиковыми (класс Chytridiomycetes и классы Zygomycetes, Ascomycetes и Basidiomycetes), а двужгутиковые (класс Oomycetes) в ряд с гифохитридиомицетами.
Таким образом, как морфологические, так и биохимические признаки подтверждают существование у грибов двух разных по происхождению эволюционных стволов.
Один ствол, включающий классы Oomycetes и Hyphochytridiomycetes, берет свое начало от бесцветных двужгутиковых флагеллят или, как считают сейчас некоторые микологи, от золотистых водорослей. Они не имеют непосредственных филогенетических связей с другими группами грибов (отдел Oomycota).
Происхождение и эволюция грибов