Краевые базальные клетки, располагающиеся кольцом вокруг всего палисадного слоя, также отчленяют цепочки двухъядерных клеток, которые, срастаясь друг с другом, формируют однослойную оболочку, или перидий. Конечные эцидиоспоры претерпевают такое же изменение, образуя крышу перидия, срастающуюся с его боковыми стенками. Эцидиоспоры, окруженные перидием и его крышей, называются эцидиями. Нарастающие своим основанием базальные клетки в конечном итоге разрывают нижний эпидермис листа и выдвигаются наружу. Крыша перидия разрывается, края его отворачиваются в виде лопастей, и эцидий принимает форму урны, заполненной оранжевыми эцидиоспорами, по мере созревания выпадающими наружу и распространяющимися по воздуху (рис. 326, Л).
У некоторых видов ржавчинных грибов перидий не образуется, а эцидиоспоры, тоже цепочками, сидят на поверхности плоского сплетения гиф. Такой тип эцидиального спороношения называется цеомой (рис. 326,5). Эцидиоспоры округлые, двухъядерные. Заражать барбарис они не могут и для дальнейшего развития должны попасть па листья или стебли злаков, например на пшеницу. Здесь эцидиоспоры прорастают, и ростки их через устьица проникают в ткани, где формируется межклеточный дикариотичный мицелий с гаусториями. На таком двухъядерном мицелии развивается летнее спороношение гриба — уредоспоры. Каждая уредо-спора сидит на клетке-ножке (рис. 327). Под давлением уредоспороношений эпидермис листа или стебля разрывается, обнажая желтые, бурые, кирпично-красные или оранжевые подушечки уредоспор—-то, что называется ржавчиной.
Уредоспоры отрываются от своих ножек, рассеиваются в воздухе и могут снова заражать злаки. Прорастая, они развивают диплоидный мицелий, проникающий через устьица в ткани растений. Через несколько дней снова образуются уредоспоры, вызывающие новые заражения растений. Таких новых поколений уредоспор за лето может быть до десяти. Чем быстрее проходит период от заражения до возникновения нового поколения уредоспор, тем сильнее развивается на злаках ржавчина.
По мере истощения питательного субстрата (растения) на том же дикариотическом мицелии возникают новые спороношения — телейтоспоры, или зимние споры. У возбудителя стеблевой ржавчины они двухклеточные, сидят на ножке,
каждая из клеток первоначально имеет по два ядра, позднее сливающихся в одно диплоидное ядро. Оболочки телейтоспор толстые, темно-бурые, с одной ростковой порой в каждой клетке. При поражении злаков стеблевой ржавчиной к концу вегетации подушечки телейтоспор покрывают стебли и листовые влагалища черными продольными полосами. Поэтому этот вид ржавчины называется также черной и линейной.
Телейтоспоры возбудителя стеблевой ржавчины служат для перезимовки гриба, прорастая лишь после периода покоя. Зимуют они на стерне или соломе (в скирдах), а на диких злаках также на стоящих зимующих стеблях. На соломе, лежащей на земле, телейтоспоры- к весне почти всегда погибают от воздействия почвенных микроорганизмов. Весной каждая клетка телейтоспоры прорастает четырехклеточной базидией (рис. 328), куда переходит диплоидное ядро, делящееся затем ' редукционно два раза. Далее образуются базидиоспоры, заражающие барбарис, на'котором развиваются пикниды и эцидии (см. с. 448).
Краевые базальные клетки