Головневые грибы — паразиты многих цветковых растений. В СССР их насчитывается около 340 видов. Грибы эти поражают цветки (тычинки, завязи), семена, вызывая'их разрушение (рис. 317), а также листья и стебли, иногда корни, на которых появляются характерные вздутия в виде полос или галлов темного цвета. Иногда наблюдается деформация всего растения или отдельных его органов.
Разрушенные репродуктивные органы превращаются в темную пылящую или мажущую массу — скопление покоящихся спор, называемых телиоспорами или головневыми спорами. Внешне это напоминает обгорелую головешку — отсюда и название порядка. Телиоспоры скапливаются также во вздутиях пораженных вегетативных органов.
Мицелий головневых грибов распространяется по межклетникам тканей зараженных растений, проникая в клетки при помощи гаусторий. Мицелий двухъядерный (дикариотический). Нахождение его в тканях до известного времени мало сказывается на внешнем облике растений. Например, при поражении головневым грибом растений овса до времени выколашивания больные растения отличаются от здоровых лишь небольшим отставанием в росте и только после появления метелок можно видеть, что вместо зерен колоски заполнены черной пылящей массой — телиоспорами гриба. У некоторых головневых грибов скопление телиоспор на вегетативных органах становится заметным вскоре после заражения растений, например при заражении кукурузы пузырчатой головней,Телиоспоры прорастают четырехклеточной, реже одноклеточной базидией (рис. 318). Дальнейшее развитие гриба (после появления ба-зидиоспор), а также образование двухъядерности у разных видов неодинаково и может быть сведено к трем основным типам.
У возбудителя головни проса — Sphacelotheca pani-ci-miliacei телиоспоры прорастают четырехклеточной базидией, в которой редукци-онно делится ядро и образуются гаплоидные ядра; каждое из ядер переходит в развивающиеся базидиоспоры. Базидиоспоры или непосредственно копулируют между собой с образованием копуляционных мостиков, или сначала почкуются, а затем копуляция происходит уже между почкующимися клетками. В обоих случаях после коупуляции развивается дикарнотический мицелий. На базидии развивается равное количество бази-диоспор*с разными половыми знаками — '« + » и «—», копулируют базидиоспоры только разных половых знаков. Растения заражаются дикариотичным мицелием. Гриб прорывает ткани молодых проростков до их выхода на поверхность почвы. Затем мицелий проникает в конус нарастания, продвигается вверх; пронизывая узлы и междоузлия, и первое время не вызывает видимого угнетения растений.
Ко времени образования цветочной метелки мицелий гриба достигает ее и обильно там разрастается, используя богатые питательными веществами ткани, разрушая и вытесняя их. К этому времени мицелий распадается на отдельные клетки, одевающиеся темной оболочкой,— телиоспоры. Вначале телиоспоры двухъядерны, затем ядра сливаются (кариогамия) и образуется диплоидное ядро. Затем происходит редукционное деление ядра и переход гаплоидных ядер в развивающиеся базидиоспоры.
Порядок головневые