Подкласс холобазидиомицеты

Подкласс холобазидиомицеты объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией. В настоящее время наиболее естественна следующая классификация, основанная на расположении базидии. Подкласс включает порядок экзобазидиаль-ные (Exobasidiales)—базидии формируются непосредственно на мицелии; группу порядков гименомицеты (Hymenomycetiidae)—базидии соединены в тесный палисадный слой — гимений, расположенный на Таким образом, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариотичная фаза (см. рис. 269). Гаплоидная фаза короткая: это базидиоспоры и мицелий, выросший из них и существующий небольшой период. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Спороносный слой плодового тела — гимений — у более примитивных видов располагается на верхней, а у более высокоорганизованных видов — на нижней стороне плодового тела. Гимений базидиальных грибов состоит из базидии с бази-диоспорами, базидиол (молодые или недоразвитые базидии) и стерильных клеток — парафиз, отделяющих базидии друг от друга и предохраняющих базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в гимений имеются цистиды — крупные клетки, возвышающиеся над гимениаль-ным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидии от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком (рис. 272). В гимений могут присутствовать щетинки.
Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гиме-нофором. У низших представителей он гладкий, у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Общая эволюция плодовых тел базидиомицетов шла по пути расширения общей поверхности гименофора за счет возникновения на нем различных шипов, складок и т. д., что обеспечивало увеличение числа базидиоспор, а также по пути перемещения гименофора с гимением на нижнюю сторону плодового тела, что способствовало предохранению базидии с ба-зидиоспорами от механических повреждений, попадания избытка влаги и т. д. Такое строение и расположение гимения связано с рассеиванием базидиоспор путем активного отбрасывания. В основе его, как и в случае выбрасывания аскоспор из сумки, лежит процесс, основанный на гидролизе гликогена, в результате чего в созревающей базидии повышается тургорное давление. Однако это давление передается базидиоспоре через очень узкий канал стеригмы, в результате чего, базидиоспора получает незначительный по силе толчок и отбрасывается всего на несколько десятых миллиметра (аскоспора из сумки отбрасывается на 10 см и более).
В закрытых плодовых телах правильный гимений часто не образуется, а базидии имеют разнообразную форму и разное расположение спор. Это связано с тем, что здесь нет активного отбрасывания спор и они освобождаются в результате разрушения общей оболочки плодового тела и гимения.

Метки: , , , ,

Похожие статьи