На происхождение аскомицетов уже около 100 лет существуют две взаимоисключающие точки зрения.
Согласно одной из них, предложенной Саксом в 1874 г., аскоми-цеты произошли от красных водорослей из класса Florideophyceae, а исходные группы этих грибов, наиболее близкие к красным водорослям,— порядки лабульбениевые, а также сферейные и пецицевые. Вторая гипотеза была выдвинута А. де Бари и О. Брефельдом в 80-х годах прошлого века. Она связывает аскомицеты с зигомицетами, а исходной для аскомицетов группой считает порядок эндомицетовые из подкласса гемиаскомицеты.
Доводы в пользу первой гипотезы основаны на сходстве в строении половых органов и характере полового процесса у красных водорослей и некоторых групп аскомицетов. Это прежде всего сходство в строении карпогона красных водорослей и аскогона аскомицетов, имеющих три-хогину, и оплодотворение при помощи спермациев — неподвижных клеток, эндогенно образующихся в антеридии. Другие доводы, например предположение о гомологии аскогенных гиф аскомицетов и ообластем-ных нитей красных водорослей, вызывали существенные возражения. Наиболее уязвимое положение этой гипотезы — представление о том, что исходными для аскомицетов являются такие высокоорганизованные формы, как представители порядков лабульбениевые, сферейные и пецицевые. В связи с этим все остальные, более просто организованные аскомицеты можно рассматривать только как вторично упрощенные формы, а эволюцию огромного класса грибов, включающего около 30 ООО видов, считать идущей по пути морфологического упрощения.Более того, как переходная 4группа между красными водорослями и аскомицетами рассматриваются лабульбениевые — высокоспециализированные паразиты, т. е. в этом случае эволюция должна была бы идти от более специализированных форм к менее специализированным.
Вторая гипотеза основывается на сходстве полового процесса и спороношения у низших асЕсомицетов и зигомицетов (см. с. 320). Ге-миаскомицеты — виды рода Dipodascus — рассматриваются как переходная группа, объединяющая примитивные признаки зигомицетов с признаками, типичными для аскомицетов, например прорастание зиготы без периода покоя и формирование аскоспор по способу свободного образования клеток. Поскольку в основу эволюционного ряда аскомицетов помещены наиболее примитивные гемиаскомицеты, вся группа аскомицетов может рассматриваться в виде постепенно усложняющихся рядов форм. Кроме того, согласно этой гипотезе, исходными для аскомицетов, являются сапротрофные формы, т. е. эволюция идет в направлении от менее специализированных форм к более специализированным.
Гипотеза А. де Бари и О. Брефельда получила широкое распространение среди микологов. Ее поддерживали Э. Гойман, Л. И. Курсанов, П. Эйм, Г. У. Мартин, Д. К. Зеров и многие другие.
Расширение биохимических исследований грибов за последние годы позволило получить данные, послужившие основанием для пересмотра этой гипотезы. Было установлено, что по некоторым биохимическим признакам, например по составу полисахаридов клеточной стенки, у аскомицетов существует значительно большее сходство с хитридиомицетами, чем с зигомицетами. Поэтому Д. Б. О. Сэйвил и С. Бартники-Гарсия высказали предположение, что предками аскомицетов являются хитридиомицеты, а зигомицеты представляют боковую уклоняющуюся ветвь эволюции.
Однако в последние годы наблюдается возрождение гипотезы Сакса. Одной из причин этого было открытие Я. Кольмейером новой группы морских аскомицетов — порядка спатулоспоровые — Spathulospora-les, паразитирующих на красных водорослях и имеющих большое сходство с паразитическими представителями Florideophyceae. Эта ipynna рассматривается как возможное связующее звено между красными водорослями и аскомицетами. Другой сторонник этой гипотезы, В. Демулен, считает, что сходство биохимических признаков у аскомицетов и хитридиомицетов может быть связано с биохимической конвергентной адаптацией к гетеротрофному питанию.
Интересная гипотеза высказана в 1975 г. М. Шадфо. Он предполагает, что аскомицеты произошли не от красных водорослей, а от общего с ними предка и в дальнейшем претерпели параллельную эволюцию. Наличие такого предка, с одной стороны, легко объясняет существование общих черт у красных водорослей и аскомицетов, а с другой — позволяет представить эволюцию аскомицетов в виде последовательно усложняющегося ряда форм.
Происхождение и эволюция аскомицетов